全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｕａｎｈｕａｎｇ＠ｎｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ收稿日期：２０１２－１２－１３；修回日期：２０１３－０１－３１基金项目：公益性行业（农业）科研专项“草原主要毒草发生规律与防 控 技 术 研 究 ”（２０１２０３０６２）；陕 西 省 自 然 科 学 基 金（２０１２ＪＱ３００３）；陕西省教育厅科研计划（１１ＪＫ０６１３）；高等学校博士学科点专项科研基金（２０１２６１０１１２００１９）作者简介：姚静雯 （１９９２－ ），女，陕西西安人，生物技术基地班本科在读学生，主要从事植物生理方向研究，Ｅ－ｍａｉｌ：１３５８９１４４５９＠ｑｑ．ｃｏｍ．文章编号：１６７３－５０２１（２０１３）０３－０１１０－０６草原毒草变异黄芪的研究进展姚静雯，冯　欢，袁玉川，尉亚辉，黄　萱＊（西北大学生命科学学院／西部资源与现代生物技术省部共建教育部重点实验室／陕西省生物技术重点实验室，陕西　西安　７１００６９）摘要：变异黄芪是多年生有毒草本植物，能引发家畜毒草病，且分布广，为世界性毒草。研究发现，变异黄芪的毒性与其内含的苦马豆素有关，且该苦马豆素并非是植物自身产生，而是变异黄芪内生真菌的产物。结合近年国内外相关文献对变异黄芪的危害、分布概况、家畜中毒机理、中毒成分的相关研究和开发利用进行了综述，并对变异黄芪的利用前景进行了讨论。关键词：草原毒草；变异黄芪；苦马豆素；研究现状中图分类号：Ｓ４５２　　　文献标识码：Ａ　　 变异黄芪 （Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ　Ｂｕｎｇｅ　ｅｘＭａｘｉｍ．）是豆科黄芪属多年生草本植物，全草有毒；其根系发达，耐干旱，抗寒冷，返青早，生长快，多分枝，能在恶劣环境中生长；但家畜食用一定量后，就会出现中毒症状，严重时致死［１］。在国外将此种有毒黄芪（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ）和棘豆（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ）合称为疯草（ｌｏｃｏｗｅｅｄ），并将由其引起的中毒病称为疯草病（ｌｏｃｏｉｓｍ）。疯草是世界范围内危害草原畜牧业发展的最严重的毒草之一。１９７９年，Ｃｏｌｅｇａｔｅ等首次从灰苦马豆（Ｓｗａｉｎｓｏｎａ　ｃａｎｅｓｃｅｎｓ）中分离出由内生真菌产生的吲哚兹定生物碱———苦马豆素（ＳＷ），并确定其为疯草的主要毒性成分［２］。近年来，对变异黄芪的研究主要集中在动物对苦马豆素的中毒机理及苦马豆素抗肿瘤的应用等几个方面，我国对变异黄芪各方面的研究起步较晚，本文从变异黄芪的分布、危害与防治，变异黄芪中苦马豆素的成分分析、致毒机理、中毒成分的免疫研究、产毒机制、开发利用等国内外研究热点进行综述，为变异黄芪的进一步深入研究提供参考。１　变异黄芪的分布、危害及防治１．１　分布全世界共有黄芪属植物１８００余种，其中有毒种在国外具体分布在美国西南部、加拿大、墨西哥、俄罗斯、西班牙、冰岛、摩洛哥、埃及、巴西等地，以美国西南部最为严重［３］，早在１８７３年，美国加州南部地区就出现家畜因为误食疯草而中毒的事件［４］。而在国内有２２种包括变异黄芪在内的黄芪属有毒植物，主要分布在内蒙古、宁夏、甘肃、青海等省区［５］。１．２　危害及防治在国内外，对变异黄芪分布的区域都做过相关的调查研究。在我国，变异黄芪主要集中在内蒙古、甘肃、西藏等有广大草原牧场的地区。经调查，变异黄芪的危害主要是：（１）与优良牧草竞争，降低可食牧草产量，导致草原生态失衡，草场退化；（２）影响家畜繁殖，母羊食后会引起流产；（３）家畜食后会中毒死亡，特别是从外引进的优良畜种由于误食而死亡，影响了优良品种的改良，造成了巨大的经济损失。针对变异黄芪对草场优良牧草和牲畜的危害，现有的防治方法主要有（１）人工移除：挖除或小面积火烧；（２）化学防治：用２，４－Ｄ丁酯、２ｍ－４ｘ（２甲基－４氯苯酚代乙酸）、草甘膦等除草剂进行喷洒；（３）改善环境防治：由于变异黄芪易于生长于干旱的地区，改善环境则可降低变异黄芪的生长比率；（４）移牧防治：如条件允许可进行通场移牧，同时加强放牧管理，调整饲养方式或畜群结构，选育优良草种；（５）生物防除：利用生物种间协同和拮抗作用，抑制变异黄芪的生长［５～８］。２　变异黄芪的毒性分析２．１　主要毒性成分鉴定通过高分辨率的质谱分析，鉴定出变异黄芪中—０１１—第３５卷　第３期Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．３　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　　　　　　　　　２０１３年５月Ｍａｙ　２０１３主要含有四种吲哚里西啶生物碱：苦马豆素、斑荚素、栗精胺和１－羟基吲哚里西啶；对变异黄芪的石油醚提取物进行ＧＣ－ＭＳ分析，鉴定出十四种化合物，包括酸、脂、酮、醇等，其中十八碳二烯酸含量最高，用工业酒精冷浸法提取后进行ＴＬＣ分析发现正丁醇部分有较高的黄酮含量；利用常压柱层析分离技术再用ＩＲ、ＭＳ光谱及熔点，鉴定出二十二硫醇、二十八烷醇、γ－谷甾醇、β－胡萝卜素、软脂酸单甘油酯；通过聚酰胺柱和硅胶柱结合的方法，对正丁醇部分分离，用ＩＲ、ＭＳ、ＨＣＮＭＲ及熔点分别鉴定出苦马豆素、水仙甙和芦丁［９～１０］。２．２　毒性成分作用机理根据疯草对动物毒性作用的不同，一般将疯草内的有毒成分分为三类：脂肪族硝基化合物、硒及硒化物和疯草毒素———苦马豆素（ＳＷ）［１１］。Ｓｔｅｒ－ｍｉｔｚ［１２］从矩圆叶黄芪（Ａ．ｍｉｓｅｒ　ｖａｒ．ｏｂｌｏｎｇｉｔｏｔｉｃ－ｅｓ）中分离出硝基化合物———３－硝基－１－丙醇－β－Ｄ吡喃葡萄糖甙，也称为米瑟毒甙（Ｍｉｓｅｒｏｔｏｘｉｎ）；Ｗｉｌ－ｌｉａｍｓ［１３］于１９７７～１９８１年对世界上１６９０余种黄芪类植物进行了化学分类研究后发现，其中有２６３种黄芪含有脂肪族硝基化合物，而同属疯草的黄花棘豆 （Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｏｃｈｒｏｃｅｐｈａｌａ　Ｂｕｎｇｅ）、甘 肃 棘 豆（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｋａｎｓｕｅｎｓｉｓ　Ｂｕｎｇｅ）、小花棘豆（Ｏｘｙｔｒｏ－ｐｉｓ　ｇｌａｂｒａ　ＤＣ．）、毛瓣棘豆 （Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｓｅｒｉｏｏｐｅｔａ－ｌａ）等就不含脂肪族硝基化合物。我国共有１７种有脂肪族硝基化合物的黄芪类植物，但是在北美约有５０％含有脂肪族硝基化合物毒素的黄芪类植物［１４］，约有２４种聚硒黄芪，通过硒及硒化物引起家畜中毒［１５］。经过调查，我国没有发现含硒及硒化物的疯草类植物［１６］。通过对变异黄芪有毒成分的分析，发现其并不含脂肪族硝基化合物和硒及硒化物这两种有毒成分，主要中毒成分为苦马豆素，其分子式为Ｃ８Ｈ１５ＮＯ３，属于吲哚兹定生物碱，水溶性，动物通过消化道会快速吸收，并很快通过尿液、粪、奶排出。慢性中毒动物血浆中苦马豆素清除率（半衰期）小于２０ｈ，停止摄食５～６ｄ后，中毒动物体内基本上没有毒素残留。在停止摄食后，细胞修复会很快开始，但是细胞功能紊乱能延长至数天或数周，最后会以引起神经系统症状的慢性中毒，对神经系统的损伤———神经细胞广泛空泡变性会导致中毒动物运动失调甚至会导致永久性神经系统紊乱。中毒机理为苦马豆素分子会在酸性环境下充分离解并且浓度增高，由于苦马豆素阳离子对甘露糖阳离子的半椅状空结构上有相似性及对甘露糖酶有高度亲和性，因而抑制了溶酶体α－甘露糖活性导致甘露糖蓄积，同时也抑制了糖蛋白的合成，产生富含甘露糖的混合冬酰胺多聚糖，其结果是溶酶体内大量的低聚糖不能代谢而聚积，即为溶酶贮积病，最后导致神经细胞空泡变性。另外，生殖系统的部分细胞也会空泡变性致使母畜不孕，孕畜流产，公畜不育［１７～１９］。２．３　毒性成分—苦马豆素的免疫研究近年来，国内外专家已有大量有关变异黄芪的中毒成分———苦马豆素的免疫研究并已取得相应成果。２００６年童德文等人［２０］选用甘肃棘豆研究苦马豆素的免疫抗性，通过对接种和没有接种ＳＷ－ＢＳＡ的山羊喂食甘肃棘豆草粉，以评价ＳＷ－ＢＳＡ对动物的组织器官的保护，结果发现在中毒的前３０ｄ，ＳＷ－ＢＳＡ都能有效地延缓ＳＷ 对山羊肝脏、心脏和肾脏等器官的损伤；税媛媛等人［２１］于２００７年比较不同偶联率的苦马豆素－ＨＡＳ对小鼠免疫原性的影响，利用活性酯法制备ＳＷ－ＨＡＳ后采用紫外分光光度法测定其偶联率，设置４个实验组，用不同偶联率的ＳＷ－ＨＳＡ对小鼠进行免疫，发现不同偶联率的ＳＷ－ＨＡＳ均可诱导小鼠产生抗体，但偶联率较大的ＨＡＳ能够明显提高ＳＷ 抗体水平；Ｄｅｗｅｎ　Ｔｏｎｇ和Ｐｅｉｈｏｎｇ　Ｍｕ［２２］依然选用甘肃棘豆作为实验中苦马豆素的来源，用ＳＷ－ＨＡＳ对山羊进行免疫后给山羊喂食甘肃棘豆，研究发现ＳＷ－ＨＡＳ可以诱导山羊产生较高水平的抗体，并且前３０ｄ山羊体内的抗体都保持较高的水平；随后２００８年荀晨等人［２３］利用活性酯法制备出ＳＷ－ＯＶＡ、ＳＷ－ＢＳＡ和ＳＷ－ＨＡＳ，三种人工抗原，并比较其对小鼠的免疫原性，实验证实，相对于ＳＷ－ＢＳＡ和ＳＷ－ＨＡＳ、ＳＷ－ＯＶＡ给小鼠注射后，抗体效价一直保持很高的水平，效果更为理想；宋毓民等［２４］利用化学方法合成四种不同比例的ＳＷ－ＢＳＡ，比较不同偶联率的ＳＷ－ＢＳＡ对小鼠的免疫原性，用紫外分光光度法测定偶联率，免疫小鼠３次后，用间接ＥＬＩＳＡ试验检测血清效价，发现均有较好的免疫原性，但以偶联率为２０．２的ＳＷ－ＢＳＡ免疫原性最高；２０１１年王帅等人［２５］利用溴乙酸制备的活性酯与苦马豆素反应得到季铵盐，与牛血清蛋白（ＢＳＡ）偶联后制得ＳＷ－ＢＳＡ人工抗原，用此免疫小鼠后，用间接ＥＬＩＳＡ试验检测血清抗体效价，表明合成的人工抗原有很好的免疫原性；２０１２年，王帅等人［２６］又用人工合成的ＳＷ－ＢＳＡ对家兔进行—１１１—姚静雯　冯　欢　袁玉川　尉亚辉　黄　萱　　　草原毒草变异黄芪的研究进展免疫，通过ＩＨＡ和ＥＬＩＳＡ法分析血清抗体的变化规律，同时检测试验家兔Ｅ－玫瑰花环率的变化，结果表明ＳＷ－ＢＳＡ能够诱导机体产生高效价的抗ＳＷ抗体，且保持时间较长，同时机体Ｅ－玫瑰花环率也有所上升，有较好的免疫原性。２．４　产毒机制包括变异黄芪在内，产苦马豆素的毒草（甘肃棘豆、小花棘豆等）的产毒机制普遍都是由于植株内的内生真菌导致，这些内生真菌常存在于植物的叶片、茎、花以及种子之中，与植物是互惠互利的共生关系［２７～３２］。Ｂｒａｕｎ［３３］等发现从苦马豆素含量更高的植株中分离出来的内生真菌经过培养能产生出更多的苦马豆素。ＭｃＬａｉｎＲｏｍｅｒｏ［３４］等给试验小鼠喂食疯草内生真菌，结果小鼠表现出疯草的中毒症状。余勇涛［３５］通过薄层色谱法、气相色谱法、气相色谱—质谱联用法，筛选出１１株含有苦马豆素的真菌，通过扫描电镜观察和鉴定该类真菌均为埃里格孢属内生真菌，分别来自变异黄芪、小花棘豆、毛瓣棘豆、冰川棘豆 （Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｇｌａｃｉａｌｉｓ　Ｂｅｎｔｈ．ｅｘＢｕｎｇｅ）、甘肃棘豆、黄花棘豆、茎直黄芪（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓｓｔｒｉｃｔｕｓ　Ｇｒａｈ　ｅｘ　Ｂｅｎｔｈ）等七种疯草。郭伟等人［３６］对从变异黄芪中分离得到的内生真菌ＦＥＬ１Ａ菌株进行固体培养并优化了培养条件，以期产生大量的苦马豆素，为后续的苦马豆素的抗肿瘤研究做准备。２．５　开发利用研究发现，变异黄芪中苦马豆素虽然会造成机体内正常的糖蛋白合成发生异常，但苦马豆素可以通过控制基因表达和改变钙离子浓度（Ｃａ２＋）等方面来诱导肿瘤细胞凋亡。１９９８年杨鸣琦等人［３７］选用黄花棘豆和甘肃棘豆的乙醇提取物作为苦马豆素来源，通过实验发现苦马豆素饮水（３μｇ／ｍＬ）或皮下注射（４～１２ｍｇ／ｋｇ·ｄ）对小白鼠移植性肿瘤Ｓ１８０的抑制率为３０．５７％～４０．７６％，苦马豆素饮水兼皮下注射并配合干扰素（１５０００ＩＵ／ｋｇ）或聚肌胞（１００μｇ／只）对Ｓ１８０的抑制率为５９．２４％～６９．４３％。陈绍淑等［３８］于２００３年选用不同剂量的ＳＷ 治疗食道癌Ｅｃａ－１０９细胞，在共同培养不同时间后用 ＭＴＴ法观察ＳＷ 对食道癌Ｅｃａ－１０９细胞生长的抑制作用，并用流式细胞仪分析细胞周期变化，结果ＳＷ 对食道癌Ｅｃａ－１０９细胞生长的半数抑制浓度ＩＣ５０＜２．５μｇ／ｍＬ。另外，Ｅｃａ－１０９细胞Ｇ１期细胞增多，Ｓ期细胞减少，说明ＳＷ对人食道癌Ｅｃａ－１０９细胞生长有很明显的抑制作用。孙纪元等［３９］发现３．８４μｇ／ｍｌ的ＳＷ 在体外作用７２ｈ后，人源性肝癌ＨＨＣＣ细胞的存活率明显下降，２４ｈ的ＩＣ５０为０．４μｇ／ｍＬ；ＳＷ在３、６、１２ｍｇ／ｋｇ时对肝癌Ｈ２２实体移植瘤的抑制率分别为１３．２％、２８．９％、２７．３％；对腹水型Ｈ２２的小鼠生命延长率分别为４８．４０％、６４．１６％、５８．２２％，病理切片显示，用药后肿瘤组织明显出血、坏死和炎症细胞浸润，表明苦马豆素对人源性和鼠源性肝癌生长都有一定的抑制作用。刘巍［４０］在２００６年用小鼠移植瘤模型，灌胃给药２１ｄ后观察ＳＷ 对小鼠Ｓ１８０肉瘤的抑瘤率和对ＥＡＣ腹水癌小鼠的生命延长率，并测定ＳＷ 对 Ｓ１８０荷瘤小鼠的免疫机能的调节作用，发现苦马豆素能明显促进荷瘤小鼠机体的免疫功能。２００８年张志敏［４１］通过实验发现，ＳＷ 对小鼠的免疫有双向调节功能，且与ＳＷ 的作用剂量有关，高剂量的ＳＷ 对小鼠的细胞免疫和体液免疫功能具有明显的抑制作用，而低剂量的ＳＷ 可改变小鼠特异性和非特异性细胞免疫而发挥其免疫效应。２０１２年Ｚｈａｏｃａｉ　Ｌｉ等人［４２］发现，苦马豆素能够通过线粒体介导抑制Ａ５４９细胞癌细胞的生长。３　研究展望作为我国主要草原毒害草之一，变异黄芪给牧区的畜牧业带来了很大的危害。农业部畜牧兽医司和全国畜牧兽医总站于１９９２年就已经将中国主要有毒植物的调查研究列入“八五”重点研究计划，并且组织出版了相应的专著。但是，目前对变异黄芪的研究仅限于变异黄芪的发生规律以及苦马豆素的毒性及利用。作为可以在干旱地区生长、耐旱能力很高的草原植物来说，还没有发现任何有关变异黄芪抗逆性生理或抗性基因功能方面的研究。另外，变异黄芪中的内生真菌是否能够增加变异黄芪的抗逆性，仍然有待进一步的研究。期望可以利用生物技术的方法将变异黄芪中的抗逆性基因分离出来，研究其对植物的抗性调控机理，或者导入优良牧草中增加抵抗恶劣环境的能力，提高牧草的竞争性；另一方面，可以尝试将内生真菌中的有害基因剔除或下调，将变异黄芪变为无毒害植株或减轻其毒性，从而能够从根本上解决变异黄芪的毒害问题。总之，对于变异黄芪的研究，不能仅仅局限于传统的发生规律和毒性成分的研究，应该多方面开展变异黄芪在抗旱、致毒机理方面的研究，为草原毒草变废为宝打下基础。—２１１—中国草地学报　２０１３年　第３５卷　第３期参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］　史志诚．中国草地重要有毒植物［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９７：１３－１５，４５－６６．Ｓｈｉ　Ｚｈｉｃｈｅｎｇ．Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｐｒｅｓｓ，１９９７：１３－１５，４５－６６．［２］　Ｃｏｌｅｇａｔｅ　Ｓ　Ｍ，Ｄｏｒｌｉｎｇ　Ｐ　Ｒ，Ｈｕｘｔａｂｌｅ　Ｃ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐ－ｉｃ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ：Ａｎα－Ｍａｎｎｏｓｉｄａｓｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ　ｉ－ｓｏｌａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｓｗａｉｎｓｏｎａ　ｃａｎｅｓｃｅｎｓ［Ｊ］．Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９７９，３２（１０）：２２５７－２２６４．［３］　高新磊，韩冰，赵萌莉，等．疯草及毒性成分研究进展［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（３）：２７９－２８６．Ｇａｏ　Ｘｉｎｌｅｉ，Ｈａｎ　Ｂｉｎｇ，Ｚｈａｏ　Ｍｅｎｇｌｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｌｏｃｏｗｅｅｄ　ａｎｄ　ａｄ－ｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｔｏｘｉｃ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１１，２０（３）：２７９－２８６．［４］　Ｊａｍｅｓ　Ｌ　Ｆ，Ｓｈｕｐｅ　Ｊ　Ｌ，Ｂｉｎｎｓ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．Ａｂｏｒｔｉｒｅ　ａｎｄ　ｔｅｒａｔｏｇｅｎｉｃｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ　ｏｎ　ｓｈｅｅｐ　ａｎｄ　ｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ　Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９６７，２８：１３７９－１３８８．［５］　Ｊ　Ａ　Ｐｆｉｓｔｅｒ，Ｂ　Ｌ　Ｓｔｅｇｅｌｍｅｉｅｒ，Ｄ　Ｒ　Ｇａｒｄｎｅｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｆｓｐｏｔｔｅｄ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｌｅｎｔｉｇｉｎｏｓｕｓ）ｂｙ　ｃａｔｔｌｅ　ａｎｄ　ｈｏｒ－ｓｅｓ　ｉｎ　Ａｒｉｚｏｎａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，８１：２２８５－２２９３．［６］　包根晓，杨建平，张永革，等．阿拉善左旗北部天然草原遭有毒植物变异黄芪危害的成因及其防治对策［Ｊ］．内蒙古草业，２００５，１７（１）：４０－４９．Ｂａｏ　Ｇｅｎｘｉａｏ，Ｙａｎｇ　Ｊｉａｎｐｉｎｇ，Ｚｈａｎｇ　Ｙｏｎｇｇｅ，ｅｔ　ａｌ．Ｃａｕｓｅｓ　ａｎｄｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｉｎ　Ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ａｌｘａ　Ｌｅｆｔ　Ｂａｎｎｅｒｐｏｉｓｏｎｅｄ　ｂｙ　Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎ－ｇｏｌｉａ　Ｐｒａｔａｃｕｔｕｒｅ，２００５，１７（１）：４０－４９．［７］　赵宝玉，刘忠艳，万学攀，等．中国西部草地毒草危害及治理对策［Ｊ］．中国农业科学，２００８，４１（１０）：３０９４－３１０３．Ｚｈａｏ　Ｂａｏｙｕ，Ｌｉｕ　Ｚｈｏｎｇｙａｎ，Ｗａｎ　Ｘｕｅｐａｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｄａｍａｇｅ　ａｎｄｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ－ｗｅｅｄｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｅｓｔｅｒｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００８，４１（１０）：３０９４－３１０３．［８］　Ｚｈａｏ　Ｂａｏｙｕ，Ｌｉｕ　Ｚｈｏｎｇｙａｎ，Ｌｕ　Ｈａｏ，ｅｔ　ａｌ．Ｄａｍａｇｅ　ａｎｄ　ｃｏｎｔｒｏｌｏｆ　ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ　ｗｅｅｄｓ　ｉｎ　ｗｅｓｔｅｒｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌ－ｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ，２０１０，９（１０）：１５１２－１５２１．［９］　赵宝玉．疯草（甘肃棘豆）生物碱系统分析及其毒性的比较病理学研究［Ｄ］．杨凌：西北农林科技大学，２００５．Ｚｈａｏ　Ｂａｏｙｕ．Ｔｈｅ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｎｄ　ｔｏｘｉｃ　ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｐａ－ｔｈｏｌｏｇｙ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　ｌｏｃｏｗｅｄ（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｋａｎｓｕｅｎｓｉｓ）ａｌｋａｌｏｉｄｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ［Ｄ］．Ｙａｎｇｌｉｎｇ：Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００５．［１０］　谭承建．变异黄芪化学成分研究［Ｄ］．杨凌：西北农林科技大学，２００５．Ｔａｎ　Ｃｈｅｎｇｊｉａｎ．Ｔｈｅ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｅｎｔｓ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　Ａｓ－ｔｒａｇａｌｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ　Ｂｕｎｇｅ［Ｄ］．Ｙａｎｇｌｉｎｇ：Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕ－ｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００５．［１１］　Ｍｏｌｙｎｅｕｘ　Ｒ　Ｊ，Ｊａｍｅｓ　Ｌ　Ｆ．Ｌｏｃｏｉｎｔｏｘｉｃａｔｉｏｎ：ｉｎｄｏｌｉｚｏｄｉｎｅ　ａｌ－ｋａｌｏｉｄｓ　ｏｆ　ｓｐｏｔｔｅｄ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｌｅｎｔｉｇｉｎｏｓｕｓ）［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８２，２１６（６）：１９０－１９１．［１２］　Ｓｔｅｒｍｉｔｚ　Ｆ　Ｒ．Ａｌｉｐｈａｔｉｃ　ｎｉｔｒｏ　ｃｏｍｐｏｕｎｄ　ｆｒｏｍＡｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｓｐｅ－ｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９７２，１１：１１１７－１１２４．［１３］　Ｗｉｌｉａｍｓ　Ｍ　Ｃ．Ｎｉｔｒｏ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ　ｉｎｆｏｒｅｉｇｎｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ａｓｔｒａｇａ－ｌｕｓ［Ｊ］．Ｗｅｅｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８１，２９（３）：２６１－２６９．［１４］　樊月圆．黄花变异黄芪生物碱成分研究［Ｄ］．杨凌：西北农林科技大学，２００６．Ｆａｎ　Ｙｕｅｙｕａｎ．Ｔｈｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ａｌｋａｌｏｉｄ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ｏｎ　Ａｓｔｒａｇ－ａｌｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ　Ｂｕｎｇｅ［Ｄ］．Ｙａｎｇｌｉｎｇ：Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉ－ｖｅｒｓｉｔｙ，２００６．［１５］　Ｊａｍｅｓ　Ｌ　Ｆ，Ｈａｒｔｌｅｙ　Ｗ　Ｊ，Ｖａｎ　Ｋａｍｐｅｎ　Ｋ　Ｒ．Ｓｙｎｄｒｏｍｅｓ　ｏｆ　Ａｓ－ｔｒａｇａｌｕｓ　ｐｏｉｓｏｎｉｎｇｉｎ　ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＡｍｅｒｉｃａｎＶｅｔｅｒｉｎａｒｙ　Ｍｅｄｉｃａｌ　Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ，１９８１，１７８（２）：１４６－１５０．［１６］　赵兴华．苦马豆素降解菌分离、鉴定与特性研究［Ｄ］．杨凌：西北农林科技大学，２００８．Ｚｈａｏ　Ｘｉｎｇｈｕａ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ　ｄｅ－ｇｒａｄｉｎｇ　ｂａｃｔｅｒｉａ　ａｎｄ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ［Ｄ］．Ｙａｎｇｌｉｎｇ：Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００８．［１７］　Ｋａｔａｌｉｎ　Ｋ　Ｉ　Ｍ　ｄｅ　Ｂａｌｏｇｈ，Ａｌｂｅｒｔｏ　Ｐ　Ｄｉｍａｎｄｅ，Ｊａｃｏ　Ｊ　ｖａｎ　ｄｅｒＬｕｇｔ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｌｙｓｏｓｏｍａｌ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　Ｉｐｏｍｏｅａｃａｒｎｅａｉｎ　ｇｏａｔｓ　ｉｎ　Ｍｏｚａｍｂｉｑｕｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ＶｅｔｅｒｒｉｎａｒｙＤｉａｇｎｏｘｔｉｃ　Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ，１９９９，１１（３）：２６６－２７３．［１８］　陈绍淑，樊月圆，赵宝玉，等．变异黄芪中苦马豆素的分离与鉴定［Ｊ］．西北农林科技大学学报（自然科学版），２００３，３１：５９－６１．Ｃｈｅｎ　Ｓｈａｏｓｈｕ，Ｆａｎ　Ｙｕｅｙｕａｎ，Ｚｈａｏ　Ｂａｏｙｕ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ａｎｄｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ　ｆｒｏｍ　Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓＢｕｎｇｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ．ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｓｃｉ－Ｔｅｃｈ　Ｕｎｉｖ．ｏｆ　Ａｇｒｉ．ＡｎｄＦｏｒ．（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．），２００３，３１：５９－６１．［１９］　杨鸣琦，曹光荣．苦马豆素的毒性、代谢与用途［Ｊ］．动物医学进展，１９９７，１８（４）：２０－２５．Ｙａｎｇ　Ｍｉｎｇｑｉ，Ｃａｏ　Ｇｕａｎｇｒｏｎｇ．Ｔｏｘｉｃｉｔｙ，ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ａｎｄ　ｕｓｅｓｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ［Ｊ］．Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　Ｉｎｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，１９９７，１８（４）：２０－２５．［２０］　童德文，董强，赵宝玉，等．苦马豆素－ＢＳＡ免疫山羊的血清相关酶评价［Ｊ］．中国农业科学，２００６，３９（１１）：２３８４－２３８９．Ｔｏｎｇ　Ｄｅｗｅｎ，Ｄｏｎｇ　Ｑｉａｎｇ，Ｚｈａｏ　Ｂａｏｙｕ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｎｒｅｌａｔｅｄ　ｓｅｒｕｍ　ｅｎｚｙｍｅ　ｏｆ　ＳＷ－ＢＳＡ　ｉｍｍｕｎｅ　ｇｏａｔｓ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００６，３９（１１）：２３８４－２３８９．［２１］　税媛媛，刘文明，赵献军，等．４种偶联率的苦马豆素－ＨＡＳ合成及其对小鼠免疫原性研究［Ｊ］．西北农业学报，２００７，１６（６）：１－７．Ｓｈｕｉ　Ｙｕａｎｙｕａｎ，Ｌｉｕ　Ｗｅｎｍｉｎｇ，Ｚｈａｏ　Ｘｉａｎｊｕｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆ　４ｄｉｆｆｅｒｅｎ　Ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ－ＨＡＳ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｉｍｍｕｎｏｇｅｎｉｃｉｔｙ　ｏｎｍｉｃｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ，２００７，１６（６）：１－７．［２２］　Ｄｅｗｅｎ　Ｔｏｎｇ，Ｐｅｉｈｏｎｇ　Ｍｕ，Ｑｉａｎｇ　Ｄｏｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｉｃａｌｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＳＷ－ＨＳＡ　ｃｏｎｊｕｇａｔｅ　ｏｎ　ｇｏａｔｓ［Ｊ］．Ｃｏｌｌｏｉｄｓ　ａｎｄＳｕｒｆａｃｅｓ　Ｂ：Ｂｉｏｉｎｔｅｒｆａｃｅｓ，２００７，５８：６１－６７．［２３］　荀晨，刘文明，童德文．３种苦马豆素人工抗原的合成及其免疫原性研究［Ｊ］．西北农业学报，２００８，１７（３）：２８－３２．Ｇｏｕ　Ｃｈｅｎ，Ｌｉｕ　Ｗｅｎｍｉｎｇ，Ｔｏｎｇ　Ｄｅｗｅｎ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆ　３ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ａｎｔｉｇｅｎｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｉｍｍｕｎｏｇｅｎｉｃｉｔｙ　ａ－ｇａｉｎｓｔ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ—３１１—姚静雯　冯　欢　袁玉川　尉亚辉　黄　萱　　　草原毒草变异黄芪的研究进展Ｓｉｎｉｃａ，２００８，１７（３）：２８－３２．［２４］　宋毓民，王爱华，王建华，等．ＳＷ－ＢＳＡ偶联率对小鼠免疫原性的影响［Ｊ］．西北农林科技大学（自然科学版），２００９，４：１９－２４．Ｓｏｎｇ　Ｙｕｍｉｎ，Ｗａｎｇ　Ａｉｈｕａ，Ｗａｎｇ　Ｊｉａｎｈｕａ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅｃｏｎｊｕｇａｔｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ＳＷ－ＢＳＡ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｍｍｕｎｏ　ｇｅｎｉｃｉｔｙ　ｉｎ　ｍｉｃｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．），２００９，４：１９－２４．［２５］　王帅，陈根元，吴书奇，等．苦马豆素人工抗原的合成及其免疫原性的研究［Ｊ］．塔里木大学学报，２０１１，３：４６－５３．Ｗａｎｇ　Ｓｈｕａｉ，Ｃｈｅｎ　Ｇｅｎｙｕａｎ，Ｗｕ　Ｓｈｕｑｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ａｎｔｉｇｅｎｓ　ｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｉｍｍｕｎｏ－ｇｅｎｉｃｉｔｙ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔａｒｉｍ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１１，３：４６－５３．［２６］　王帅，陈根元，胡建军，等．苦马豆素人工抗原对家兔的免疫原性研究［Ｊ］．中国草食动物，２０１２，２：６４－６６．Ｗａｎｇ　Ｓｈｕａｉ，Ｃｈｅｎ　Ｇｅｎｙｕａｎ，Ｈｕ　Ｊｉａｎｊｕｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｉｍ－ｍｕｎｏｇｅｎｉｃｉｔｙ　ｏｆ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ａｎｔｉｇｅｎ　ｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ　ｉｎ　ｒａｂｂｉｔｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎａ　Ｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ，２０１２，２：６４－６６．［２７］　余永涛，王建华，赵清梅，等．甘肃棘豆中产生苦马豆素内生真菌的分离与鉴定［Ｊ］．西北农林科技大学学报（自然科学版），２００９，２：４０－４６．Ｙｕ　Ｙｏｎｇｔａｏ，Ｗａｎｇ　Ｊｉａｎｈｕａ，Ｚｈａｏ　Ｑｉｎｇｍｅｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ａｎｄｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ－ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ　ｆｕｎｇａｌ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｆｒｏｍＯｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｋａｎｓｕｅｎｓｉｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉ－ｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．），２００９，２：４０－４６．［２８］　Ｆａｅｔｈ　Ｓ　Ｈ，Ｆａｇａｎ　Ｗ　Ｆ．Ｆｕｎｇａｌ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ：Ｃｏｍｍｏｎ　ｈｏｓｔｐｌａｎｔ　ｓｙｍｂｉｏｎｔｓ　ｂｕｔ　ｕｎｃｏｍｍｏｎｍｕｔｕａｌｉｓｔｓ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅａｎｄ　Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００２，４２：３６０－３６８．［２９］　Ｙｕ　Ｙｏｎｇｔａｏ，Ｗａｎｇ　Ｊｉａｎｈｕａ，Ｗａｎｇ　Ｙａｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ－ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ　ｆｕｎｇａｌ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓｏｆ　ｌｏｃｏｗｅｅｄｓ　ｉｎ　Ｔｉｂｅｔ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００９，４２（１０）：３６６２－３６７１．［３０］　Ｙｏｎｇｔａｏ　Ｙｕ，Ｑｉｎｇｍｅｉ　Ｚｈａｏ，Ｊｉａｎｎａ　Ｗａｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ－ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ　ｆｕｎｇａｌ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｆｒｏｍ　ｍａｊｏｒ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．Ｔｏｘｉｃｏｎ，２０１０，５６：３３０－３３８．［３１］　Ｘｉｎｌｅｉ　Ｇａｏ，Ｄａｎｉｅｌ　Ｃｏｏｋ，Ｍｉｃｈａｅｌ　Ｈ　Ｒａｌｐｈｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ　ａｎｄ　ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｕｎｄｉｆｉｌｕｍ　ｆｒｏｍｔｈｅ　ｍａｊｏｒ　ｌｏｃｏｗｅｅｄｓ　ｉｎ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｓｙｓ－ｔｅｍａｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１２（４５）：７９－８５．［３２］　Ｇｕｏ　ｄｏｎｇ　Ｙａｎｇ，Ｒｕｉ　Ｇａｏ，Ｙａｎ　Ｗａｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ　Ｕｎｄｉｆｉｌｕｍｆｕｎｇｉ　ｂｙ　ｈｉｇｈ－ｐｅｒ－ｆｏｒｍａｎｃｅ　ｌｉｑｕｉｄ　ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ　ｗｉｔｈ　ｅｖａｐｏｒａｔｉｖｅ　ｌｉｇｈｔ－ｓｃａｔ－ｔｅｒｉｎｇ　ｄｅｔｅｃｔｏｒ［Ｊ］．Ｔｏｘｉｃｏｎ，２０１２，６０（１）：４４－４９．［３３］　Ｂｒａｕｎ　Ｋ，Ｒｏｍｅｒｏ　Ｊ，Ｌｉｄｄｅｌ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅｂｙ　ｆｕｎｇａｌ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｏｆ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００３，１０７（８）：９８０－９８８．［３４］　ＭｃＬａｉｎＲｏｍｅｒｏ　Ｊ，Ｃｒｅａｍｅｒ　Ｒ，Ｚｅｐｅｄａ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｔｏｘｉｃｏｓｉｓｏｆ　Ｅｍｂｅｌｌｉｓｉａ　ｆｕｎｇｉ　ｆｒｏｍ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｌａｍｂｅｒｔｉｉ）ｉｓｓｉｍｉｌａｒ　ｔｏ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ　ｔｏｘｉｃｏｓｉｓ　ｉｎ　ｒａｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，８２：２１６９－２１７４．［３５］　余永涛．产苦马豆素内生真菌的分离鉴定及其遗传多态性研究［Ｄ］．杨凌：西北农林科技大学，２００９．Ｙｕ　Ｙｏｎｇｔａｏ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｐｏｌｙｍｏｒ－ｐｈｉｓｍ　ｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ－ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ　ｆｕｎｇａｌ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｆｒｏｍ　ｌｏｃｏ－ｗｅｅｄｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ［Ｄ］．Ｙａｎｇｌｉｎｇ：Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈ－ｎｏｌｏｇｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００９．［３６］　郭伟，李勤凡，张美先，等．变异黄芪内生真菌ＦＥＬ１Ａ菌株固体培养条件优化［Ｊ］．动物医学进展，２０１０，３１（７）：４１－４４．Ｇｕｏ　Ｗｅｉ，Ｌｉ　Ｑｉｎｆａｎ，Ｚｈａｎｇ　Ｍｅｉｘｉａｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｌ－ｉｄ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ＦＥＬ１Ａｆｒｏｍ　Ａｓｔｒａｇａｌｕｓｖａｒｉａｂｉｌｉｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，２０１０，３１（７）：４１－４４．［３７］　杨鸣琦，曹光荣，李绍君，等．苦马豆素对小白鼠移植性肿瘤Ｓ１８０、ＡＲＳ的抑制试验［Ｊ］．动物医学进展，１９９８，１９（２）：２６－２９．Ｙａｎｇ　Ｍｉｎｇｑｉ，Ｃａｏ　Ｇｕａｎｇｒｏｎｇ，Ｌｉ　Ｓｈａｏｊｕｎ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｃｅ　ｗｉｔｈ　ｔｕｍｏｒ　Ｓ１８０ａｎｄ　ＡＲＳ　ｂｙ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ［Ｊ］．Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，１９９８，１９（２）：２６－２９．［３８］　陈绍淑，赵宝玉，莫重辉，等．苦马豆素对人食道癌Ｅｃａ－１０９细胞体外生长的抑制试验［Ｊ］．动物医学进展，２００３，２４（３）：９１－９２．Ｃｈｅｎ　Ｓｈａｏｓｈｕ，Ｚｈａｏ　Ｂａｏｙｕ，Ｍｏ　Ｃｈｏｎｇｈｕｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ　ｏｎ　ｈｕｍａｎ　ｅｓｏｐｈａｇｕｓ　ｃａｒｃｉｎｏｍａ　ｃｅｌ　ｌｉｎｅＥｃａ－１０９ｉｎ　ｖｉｔｒｏ［Ｊ］．Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，２００３，２４（３）：９１－９２．［３９］　孙纪元，朱妙章，王四旺，等．苦马豆素对肝癌细胞在体内外生长的抑制作用［Ｊ］．华西药学杂志，２００６，２１（３）：２２１－２２４．Ｓｕｎ　Ｊｉｙｕａｎ，Ｚｈｕ　Ｍｉａｏｚｈａｎｇ，Ｗａｎｇ　Ｓｉｗａｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｎｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ　ｔｏ　ｈｅｐａｔｏｃａｒｃｉｎｏｍａ　ｉｎ　ｖｉｖｏ　ａｎｄ　ｉｎｖｉｔｒｏ［Ｊ］．Ｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００６，２１（３）：２２１－２２４．［４０］　刘巍，张晓彬，李雅，等．苦马豆素的抑瘤和免疫增强作用［Ｊ］．西北药学杂志，２００６，２１（６）：２５８－２６０．Ｌｉｕ　Ｗｅｉ，Ｚｈａｎｇ　Ｘｉａｏｂｉｎ，Ｌｉ　Ｙａ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｕｍｏｒ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ａｎｄｉｍｍｕｎｅ　ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ［Ｊ］．Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｐｈａｒｍａ－ｃｅｕｔｉｃａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２００６，２１（６）：２５８－２６０．［４１］　张志敏．苦马豆素对小鼠免疫功能的影响及其作用机制研究［Ｄ］．杨凌：西北农林科技大学，２００８．Ｚｈａｎｇ　Ｚｈｉｍｉｎ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ　ｏｎ　ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆｕｎｃ－ｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｉｍｍｕｎｉｔｙ　ｏｆ　ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｉｍ－ｍｕｎｉｔｙ　ｉｎ　ｍｉｃｅ［Ｄ］．Ｙａｎｇｌｉｎｇ：Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００８．［４２］　Ｚｈａｏｃａｉ　Ｌｉ，Ｘｉｎｇａｎｇ　Ｘｕ，Ｙｏｎｇ　Ｈｕａｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ　ａｃｔｉ－ｖａｔｅｓ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ－ｍｅｄｉａｔｅｄ　ａｐｏｐｔｏｔｉｃ　ｐａｔｈｗａｙ　ｉｎ　ｈｕｍａｎｌｕｎｇ　ｃａｎｃｅｒ　Ａ５４９ｃｅｌｓ　ａｎｄ　ｒｅｔａｒｄｓ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｌｕｎｇ　ｃａｎｃｅｒｘｅｎｏｇｒａｆｔｓ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１２，８（３）：３９４－４０５．—４１１—中国草地学报　２０１３年　第３５卷　第３期Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ　ＷｅｅｄＡｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓＹＡＯ　Ｊｉｎｇ－ｗｅｎ，ＦＥＮＧ　Ｈｕａｎ，ＹＵＡＮ　Ｙｕ－ｃｈｕａｎ，ＷＥＩ　Ｙａ－ｈｕｉ，ＨＵＡＮＧ　Ｘｕａｎ（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ｉｎ　Ｗｅｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ／Ｓｈａａｎｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｘｉ’ａｎ７１００６９，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ　ｉｓ　ａ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ　ｈｅｒｂ，ｉｔ　ｃａｎ　ｃａｕｓｅ　ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ　ｔｏｘｉｃ　ｄｉｓｅａｓｅ．Ｔｈｉｓ　ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ　ｗｅｅｄ　ｉｓ　ｗｉｄｅｌｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄ．Ｍａｎｙ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｉｔｓ　ｔｏｘｉｃｉｔｙ　ｉｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ　ｉｎ　ｉｔ，ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ｐｒｏｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ　ｆｕｎｇｉ　ｉｎ　Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｃｅｎｔ　ｒｅ－ｓｅａｒｃｈｅｓ　ｏｎ　Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ，ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｒｅｖｉｅｗ　ｆｏｃｕｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｆ　ｉｔｓ　ｈａｚａｒｄｓ，ｄｉｓ－ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｓｉｔｕａｔｉｏｎ，ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ　ｐｏｉｓｏｎｉｎｇ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ，ａｎｄ　ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ．Ｍｅａｎ－ｗｈｉｌｅ，ｔｈｅ　ｐｒｏｓｐｅｃｔ　ｏｆ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ　ｗａｓ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ　ｗｅｅｄ；Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ；Ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ；Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇ櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴ｒｅｓｓ（上接第２３页）Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｃｙｔｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　ａｍｂｉｇｕｕｍＢｉｅｂ．，Ｔ．ｒｅｐｅｎｓ　Ｌ．ａｎｄ　Ｔｈｅｉｒ　Ｈｙｂｒｉｄ　Ｆ１ＨＵＡＮＧ　Ｆａｎ１，２，ＷＡＮＧ　Ｍｉｎｇ－ｊｉｕ１，ＨＥ　Ｌｉ－ｊｕｎ３（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ０１００１９，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣＡＡＳ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００１０，Ｃｈｉｎａ；３．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００１９，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｐｅｒｉｏｄ，ｇｒｏｗｔｈ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ａｎｄ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｃａｕｃａｓｕｓ　ｃｌｏｖｅｒ，ｗｈｉｔｅ　ｃｌｏｖｅｒａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｈｙｂｒｉｄ　Ｆ１ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ｏｂｓｅｒｖｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｐｌａｎｔｓ，ａｎｄ　ａｌｓｏ　ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｐａｉｒｉｎｇ　ｃｏｎｆｉｇｕ－ｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｅｍ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅｉｒ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｃｙ－ｔｏｌｏｇｙ　ｆｅａｔｕｒｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐｈｅｎｏｐｈａｓｅ　ｏｆ　ｈｙｂｒｉｄ　Ｆ１ｗａｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐａｒｅｎｔｓ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｈｙｂｒｉｄ　Ｆ１ｗｅｒｅ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｔｏ　ｂｏｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐａｒｅｎｔｓ　ｅｘｃｅｐｔ　ｓｔｅｍ　ｌｅｎｇｔｈ，ｆｌｏｒｅｔ　ｓｔａｌｋ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄｃａｌｙｘ　ｌｅｎｇｔｈ．Ｔｈｅ　ｈｙｂｒｉｄｓ　Ｆ１ｗａｓ　ｐｅｎｔａｐｌｏｉｄ，ａｖｅｒａｇｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｐａｉｒｉｎｇ　ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ　ａｔ　ＰＭＣＭⅠｗａｓ９．０７Ⅰ＋１４．３３Ⅱ＋０．２３Ⅲ＋０．０３Ⅳａｎｄ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｌａｇｇａｒｄｓ　ａｎｄ　ｃｈｒｏｍａｔｉｄ　ｂｒｉｄｇｅ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ａｔ　ａｎａｐｈａｓｅⅠ，ｉｔ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｌｙ　ｓｔｅｒｉｌｅ．Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　ａｍｂｉｇｕｕｍＢｉｅｂ．；Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　ｒｅｐｅｎｓ　Ｌ．；Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｈｙｂｒｉｄ　Ｆ１；Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；Ｃｙｔｏｌｏｇｙ—５１１—姚静雯　冯　欢　袁玉川　尉亚辉　黄　萱　　　草原毒草变异黄芪的研究进展