此外，除了被认为是氧化途径的L -精氨酸产生NO外，还报道了另一种由硝酸盐产生NO的还原途径，其中硝酸还原酶(NR)是最被认可的来源。NR是氮(N)代谢的一部分，具有同源二聚体活性，能催化硝酸盐还原为亚硝酸盐。每个NR亚基包含FAD, b5型细胞色素血红素和Mo辅因子(Moco)作为辅基，使用NADH而不是NADPH作为电子供体(图1C)。

亚硝酸盐可以通过非酶法反应，利用线粒体电子传递链(mETC)中的电子，在质外体的酸性pH条件下，或通过质体中依赖光的类胡萝卜素介导的反应还原为NO(图2)。

并且发现，来自单细胞藻类的NOS类蛋白和其他NR相关的蛋白可以作为NO来源的新的证据。来自单细胞绿藻牛链球菌的几项研究提供了新的证据，表明在这个物种中，一种负责NO生成的NOS样蛋白参与其中。基于这一发现，对1000多种高等植物和藻类进行了硅分析，在藻类物种中确定了15个NOS样序列。这一发现强化了这样一种假设，即在高等植物细胞中，具有必要催化结构域的离散蛋白质能够协调相互作用，并在特定的亚细胞隔间中产生NO。

动物线粒体偕胺肟-还原组分(mARC)，一种Moco蛋白，已被证明在缺氧条件下的人类细胞中显示无形成亚硝酸盐还原酶(NOFNiR)活性。对绿藻衣藻的体外和体内分析表明，ARC从NADH-NR中获取电子，催化亚硝酸盐产生NO，从而突出了这两种蛋白质在亚硝酸盐依赖的NO产生中的合作关系(图1D)。作者认为，这一过程仍有待陆生植物的研究。而NR是N代谢的关键酶，因此可以预期，在任何可能改变植物的环境条件变化下，N营养也会干扰不同器官中硝酸盐和亚硝酸盐的含量和平衡，从而影响它们的NO含量。也许，必须遵循特定的方法来破解每一种植物和每一种环境中运行的潜在机制。

图2. 不同潜在的一氧化氮(NO)生物合成反应的概述及其在高等植物中的亚细胞定位

NH2OH在超氧氢(H2O2)和超氧自由基(O2•-)等活性氧的存在下被氧化成NO，这一过程中似乎有过氧化氢酶参与(图1A)。然而，人们对这些反应的生理作用知之甚少。 此外，作者还在亚细胞方面解析NO来源。生物化学、细胞和遗传证据表明，在高等植物细胞的不同亚细胞室中，硝酸盐/硝酸盐和L-Arg都可以产生NO(图2)。虽然不能排除其他可能介导NO产生的途径，但植物细胞中的分子机制，例如由L -精氨酸产生的多胺合成，还没有完全了解。同样，在动物和植物细胞中进行的体外研究表明，n ω-羟基- L-精氨酸(NOHA)可以产生羟基胺(NH2OH)，这是L-精氨酸转化为L-瓜氨酸时产生的中间化合物。

作者还提出，重要的是大家要考虑到一些细胞内的生理和/或应激因素，如pH值、氧化还原状态和代谢物可用性，可能会创造可以确定上述NO来源流行率的微环境。

综上所述，高等植物NO的来源存在多种氧化还原途径，其中包括酶和非酶元素，其中一些还有待进一步研究。依赖于L -精氨酸的NOS类活性是NO的一种可能的酶促来源，可能对应于一种以上的蛋白质，这仍然是一个争论的主题。这是诱人的假设，几个蛋白质合作和协调可能提供必要的辅助因子，以产生一氧化氮在不同的亚细胞室和组织，这一过程取决于两个生理发育过程。

原文链接：

植物科学最前沿，专注于植物科学前沿进展、资讯、招聘信息的发布及方法软件共享等。投稿及招聘请后台回复“投稿”，均为无偿；商务合作请联系微信ID：zwkxqy；返回搜狐，查看更多