骨骼

骨骼化是生物结构复杂化的基础，骨骼系统又是生物形态进化的限制因素。骨骼是组成脊椎动物内骨骼的坚硬器官，功能是运动、支持和保护身体；制造红血球和白血球；储藏矿物质。骨骼由各种不同的形状组成，有复杂的内在和外在结构，使骨骼在减轻重量的同时能够保持坚硬。骨骼的成分之一是矿物质化的骨骼组织，其内部是坚硬的蜂巢状立体结构；其他组织还包括了骨髓、骨膜、神经、血管和软骨。

人体的骨骼起着支撑身体的作用，是人体运动系统的一部分。成人有206块骨。骨与骨之间一般用关节和韧带连接起来。

骨骼在进化过程中，其防护功能与支撑功能互相结合，例如无脊椎动物外骨骼既是支撑系统，又是防护系统。脊椎动物骨骼为内骨骼。主要功能是支撑，其防护功能让位于皮肤。

A．头足类（直角石）的外骨骼：主要功能是防护；B．甲壳动物的几丁质外骨骼：具有防护与支撑双重功能；C．脊椎动物的内骨骼：主要功能是支撑，防护功能由皮肤承担。

从化学组成上看，可以区分出以无机矿物为主要成分的骨骼和以有机质为主要成分的骨骼。多数无脊椎动物的骨骼以碳酸钙（方解石、文石）为主要成分，几丁质外骨骼见于节肢动物等较高等的无脊椎动物。几丁质是一种多糖（氨基多糖）类有机物，节肢动物（甲壳类，昆虫等）的外骨骼主要是由几丁质和矿化（磷酸钙化）的胶原纤维（一种蛋白质）组成。陆地植物的支撑基础是木质素，是多聚的芳香族化合物。从进化出现的顺序看，以碳酸钙、磷酸钙和硅质的无机成分为主的骨骼出现较早，其次是几丁质骨骼，然后是钙化的胶原纤维型骨骼。植物的木质化比较晚些。

绝大多数无脊椎动物的骨骼位于体外，即外骨骼。动物的外骨骼体制既有它的优越性，也有其限制性，外骨骼体制的优越性在于支撑、运动、防护三项功能紧密结合。外骨骼体制的限制性也很突出，例如：

（1）防护功能与运动功能之间的矛盾。这在软体动物中表现最为突出。厚重的贝壳影响运动能力，而薄的外壳却又减弱了防护功能。这正像人类的战争武器坦克一样，在装甲厚度与速度之间出现了矛盾。因此在软体动物中可以看到两种极端现象：具有厚重外壳的砗磲（Tridacna）已经丧失运动能力，丢失了外骨骼的乌贼却获得了高速率。

（2）生长的限制。动物的软躯体的生长受到坚硬的外骨骼的限制。于是我们看到昆虫是如何艰难地“蜕皮”的，但腹足类的螺旋形壳和某些环节动物的管状壳并不影响其内的软躯体的生长。

（3）呼吸的限制。节肢动物的外壳骨骼是体表呼吸的障碍，坚硬的外骨骼也不可能进化出像陆地脊椎动物那样的“负压呼吸”系统。昆虫的气管式呼吸系统的效率较低，限制了躯体体积的增长。　　　　

骨主要由骨质、骨髓和骨膜三部分构成，里面容有丰富的血管和神经组织。长骨的两端是呈窝状的骨松质，中部的是致密坚硬的骨密质，骨中央是骨髓腔，骨髓腔及骨松质的缝隙里容着的是骨髓。儿童的骨髓腔内的骨髓是红色的，有造血功能，随着年龄的增长，逐渐失去造血功能，但长骨两端和扁骨的骨松质内，终生保持着具有造血功能的红骨髓。骨膜是覆盖在骨表面的结缔组织膜，里面有丰富的血管和神经，起营养骨质的作用，同时，骨膜内还有成骨细胞，能增生骨层，能使受损的骨组织愈合和再生的作用。　　

骨是由有机物和无机物组成的，有机物主要是蛋白质，使骨具有一定的韧度，而无机物主要是钙质和磷质使骨具有一定的硬度。人体的骨就是这样由若干比例的有机物以及无机物组成，所以人骨既有韧度又有硬度，只是所占的比例有所不同；人在不同年龄，骨的有机物与无机物的比例也不同，以儿童及少年的骨为例，有机物的含量比无机物为多，故此他们的骨，柔韧度及可塑性比较高，而老年人的骨，无机物的含量比有机物为多，故此他们的骨，硬度比较高，所以容易折断。　　

保护功能：骨骼能保护内部器官，如颅骨保护脑；肋骨保护胸腔。

支持功能：骨骼构成骨架，维持身体姿势。

造血功能：骨髓在长骨的骨髓腔和海绵骨的空隙，透过造血作用制造血球。

贮存功能：骨骼贮存身体重要的矿物质，例如钙和磷。

运动功能：骨骼、骨骼肌、肌腱、韧带和关节一起产生并传递力量使身体运动。

免疫功能：骨骼中的造血干细胞可分化为淋巴细胞。一部分造血干细胞随血流进入胸腺，成为T淋巴细胞；另一部分造血干细胞在骨髓中发育成B淋巴细胞。

大部分的骨骼或多或少可以执行上述的所有功能，但是有些骨骼只负责其中几项。　　

人类股骨人类的骨骼分为五种形态：长骨、短骨、扁平骨、不规则骨和种子骨。

长骨的长度远大于宽度，分为一个骨干和两个骨骺，骨骺与其他骨骼形成关节。长骨的大部分由致密骨组成，中间的骨髓腔有许多海绵骨和骨髓。大部分的四肢骨都是长骨（包括三块指骨），一些例外包括膝盖骨(膑骨)、腕骨、掌骨、跗骨和构成腕关节和踝关节的骨骼。长骨的分类取决于形状而不是大小。

短骨呈立方状，致密骨的部分比较薄，中间是海绵骨。短骨和种子骨构成腕关节和踝关节。

扁平骨薄而弯曲，由平行的两面致密骨夹着中间一层海绵骨。头骨和胸骨是扁平骨。

不规则骨顾名思义是形状复杂的骨骼，不适用上面三种分类，由一层薄的致密骨包著海绵骨。脊椎骨和髋骨是不规则骨。

种子骨是包在肌腱里的骨头，功能是使肌腱远离关节，并增加肌腱弯曲的角度以提高肌肉的收缩力，例如膑骨和豆状骨。　　

成人骨头共有206块，分为头颅骨、躯干骨、上肢骨、下肢骨四个部分。但儿童的骨头却比大人多。因为：儿童的骶骨有5块，长大成人后合为1块了。儿童的尾骨有4～5块，长大后也合成了1块。儿童有2块髂骨、2块坐骨和2块耻骨，到成人就合并成为2块髋骨了。这样加起来，儿童的骨头要比大人多11～12块，就是说有217～218块。医学书上说，初生婴儿的骨头竟多达305块。

不过，某些骨头会再生出“副骨”或“子骨”来。例如，有些人每只手和腕部有“副骨”或“子骨”来。例如，有些人每只手和腕部有“副骨”及“子骨”24块，每只脚有26块。在身体的膝、肘、脊椎部位，有时也会另外长出小骨来，不过各人额外长出的骨头多少不一样。要是把“融骨”或“子骨”算进去，成人的骨头那就远不止206块了。但由于这些“额外小骨”的意义不大，我们只要知道成人有206块骨头就行了。

当然，说成人有206块骨头，这是全球人类的“总体”而言的。人群中在这方面存在差异。我国科学工作者1985年进行的抽样调查表明，中国人的骨头要比欧美人少，大多数人只有204块骨头。而在欧美，绝大多数人有206块骨头。这是由于大多数中国人的脚上第5趾骨为2块骨头，不像欧美人有3块骨头。每只脚少1块，所以只有204块。

人体最长的骨头是股骨，即大腿骨，它通常占人体高度的27％左右，有记录的最长腿骨为75.9厘米。而耳朵里的镫骨是人体内最小的骨头，它只有0.25～0.43厘米长成年人骨的重量约为体重的1／5，刚出生的婴儿骨重量大约只有体重的1／7。

很多骨头最后是愈合在一起了。比如说颅骨，以及尾骨。成年人的尾骨只算一块，但是新生儿那里，还是可以分得开24块的。另外，因为卤门没有合并，整个颅骨当作十几块算，而成年的颅骨虽然也是当作几块算得，但是数目已经减少了很多。

另外，出生儿的骨头都是以软骨的形式存在的，其中的有一些后来并不会骨化，而是保持了软骨的状态。这样一来，这些骨头就自动消失了。

另外，为了保护初生儿，人体有些部位多长了几块骨头，这些骨头以后被逐渐吸收掉了。

古生物学家熟知的、首次发现于澳大利亚的伊迪卡拉动物化石距今5．7亿年前，它们都是没有硬骨骼的软躯体动物。已知最早的具有硬的外骨骼（外壳）的动物化石是寒武系最底部的所谓“小壳化石”（smallshelled fossils），它们是一些小到只有几毫米长的锥形的或异形的小管，其矿物成分是碳酸盐或磷酸盐，这可以说是动物最早的骨骼化。令人惊奇的是，寒武纪初始蓝菌和其他一些藻类也出现了钙化现象（图6-20）。动物与植物几乎同时骨骼化（钙化）这一现象引起古生物学和沉积学家们的兴趣，并引起一场关于骨骼化原因的讨论与争论。多数古生物学和沉积学家都认为，新元古代海水化学的变化促进了骨骼的进化产生。例如英国沉积学家Riding认为，在元古宙末到寒武纪之初，海水中镁-钙比值[m（Mg）/m（Ca）]下降，碳酸盐岩中白云石减少、方解石增多，这种变化与钙化的蓝菌出现相关。同时元古宙末海水中磷酸盐丰富，这和一些磷酸盐的小壳动物化石的出现有关。但俄国学者分析了元古宙末（文德期）到早古生代的碳酸盐时发现，镁与钙的比值并没有大的变化。另一方面，美国学者Grotzinger（1989）认为元古宙末海水钙的含量下降，海水的钙离子从早元古代的饱和或过饱和状态逐渐下降到新元古代晚期和寒武纪初期的低于饱和点的状态。因此，骨骼化的原因可能不在海水化学环境，而与生物本身有关。

寒武纪初始的动物外骨骼的出现与蓝菌的钙化。a．寒武纪早期钙化的丝状蓝菌Girvanella；b～d．长江西陵峡震旦系灯影组顶部（靠近寒武系底界）的小壳化石：圆口螺Circothecasp．（b）三槽阿拉巴管Anabaritestrisulcatus（c）和震旦虫管 Sinotubulites sp．（d）

元古宙末，多细胞底栖植物和浮游植物繁盛，随着动物的第一次适应辐射，海洋生态系统的生物多样性大大增长，食物链层次增多，物种之间竞争加剧。一些学者认为，生态系统中可能出现了肉食性和植食性的动物，骨骼化首先是对生态系统内部新关系的反应。换句话说，蓝菌和其他藻类植物的钙化可能是对植食性动物的采食的防护，一些小的无脊椎动物的矿化的外壳的产生可能也是对捕食动物的适应。如果上述解释是对的，那么我们可以说，骨骼最初是作为防护（防卫）系统而进化产生的。动、植物几乎同时骨骼化可能与元古宙末至寒武纪初的海洋生态系统内部种间关系复杂化相关。骨骼的进化可能与它的另一个重要功能有关，即骨骼的支撑功能，骨骼作为支撑系统使生物体的结构更符合力学原则。关于支撑的重要性，我们可以举出下面几项：

（1）多细胞生物的软组织、软躯体若没有硬的支撑系统则难以增大体积；

（2）支撑系统使躯体内的重要器官在空间上得以合理地配置，并保持相对稳定的空间位置，实现整体的功能谐调；

（3）支撑系统使动物的运动器官得以发展，并最终使动物能脱离水环境；

（4）支撑系统在植物中的发展使植物能扩大表面积，并向高处获得空间，最终使植物能向陆地发展。