蟹考记（二）：蟹的结构、生长、分布（作者：Zam）

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蟹的结构

大多数蟹类背扁腹平，身体由头胸部、腹部以及附肢组成。

头胸部外壳称之为头胸甲，又叫背甲，形状因种而异，表面高低不平，分若干区域，这些区域与肝、胃、心、肠、鳃等内脏器官逐一对应；边缘包括额缘、眼缘、前侧缘、后侧缘以及后缘；底壳由7节对称的腹甲组成，其中第1~3节通常愈合在一起，俗称蟹肚，中间是腹甲沟。头胸甲和腹甲就是蟹的骨骼，也叫外骨骼。外骨骼真皮层里含有不怕高温的虾红素，所以大部分蟹煮熟后，看起来是红色的。

蟹的背面

不同的蟹有不同的心，例如河蟹一般为六角形。蟹的循环系统：先由心脏将血液压出，通过数条动脉流经全身，向各组织供应养料与氧气，同时将二氧化碳与代谢产物吸收变成静脉血，接着通过胸窦进入鳃血管，与溶解在水中的氧气进行气体交换，静脉血变回动脉血，再汇入心腔流到心脏，如此循环往复，完成呼吸过程。鳃是蟹的呼吸器官，两侧共6对，分鳃轴和鳃叶，互相并列，状如眉毛，灰白色，而陆蟹为适应陆地生活，鳃腔扩大，功能如肺，形态有所变化。

蟹鳃呼吸示意图

心脏上方是胃，大多数呈三角锥形，分贲门胃和幽门胃。贲门胃是囊状物，内壁有钙质齿和梳状骨形成的咀嚼器，又叫胃磨，功能是贮存和磨碎食物，故囊内往往有死鱼烂虾、浮萍水藻；幽门胃则与中肠相连，并向腹部后肠延伸，后肠末端即为肛门，开口于腹部第7节。

蟹胃

雄蟹有两个乳白色的精巢，位于胃的两侧，精巢下方各有一个输精管。输精管前端细，后端大，为储精囊；储精囊后方是副性腺，分泌乳白色的粘稠物；射精管与副性腺汇合后，胸部第8节生成阴茎，长约0.5厘米，开口即生殖孔。精巢、输精管、副性腺以及射精管就是“白膏”。

雌性生殖器官包括卵巢和输卵管，卵巢呈H形，成熟时是酱紫色，俗称“红膏”。卵巢有一对很短的输卵管，输卵管末端各附一个纳精囊，开口即生殖孔，位于第6胸节。

生殖系统

肝胰脏，俗称蟹黄，是蟹重要的消化腺，左右两叶，由很多细枝状的盲管组成，有一对肝管通入中肠，输送消化液帮助食物消化。健康的肝胰脏为橘黄色。

肝胰脏示意图

腹部，大部分蟹的腹部退化而折于头胸部下方，俗称脐，共有7节，前3节有些愈合在一起。仔蟹阶段，蟹脐都是尖的，呈长条状。长大后，雄性腹部变窄，呈等腰三角形，叫尖脐；而雌性腹部变宽，近似半圆，俗称团脐。但也有几种螃蟹，无论公母，蟹脐都一样。

蟹的腹面

附肢分布在头部、胸部、腹部三处，不同位置有不同功能，不同功能又有不同形态，但都由原肢、内肢、外肢组成。和虾一样，除了第一头节没有附肢，而是一对带柄的复眼，其他体节均有一对附肢。

头部附肢有2对，分别是第一、第二触角。第一触角为双肢型，十分短小，内有平衡器；第二触角为单肢型，也十分短小，基部下方有出水孔，即尿液排泄孔。两对触角均具触觉与嗅觉功能。第二触角外侧的复眼，视角可达180°，具有再生功能，但如果眼珠和眼柄都损坏的话，就只能在眼窝中长出一只触角，而不是新眼。

头部

口腔内的口器，从里到外依次为大颚，第一、第二小颚，以及第一、第二、第三颚足。其中，大颚用来撕裂食物。口框形状是螃蟹分类的主要依据之一。

胸部两边有5对附肢，又叫胸足。其中，第一对特别强壮，有捕食、挖掘、防御功能，称为螯足，基部上方是入水孔，一般雄性螯足比雌性大；后四对称为步足，具有爬行、游泳、挖掘功能。胸足由近体至末端分为底节、基节、座节、长节、腕节、掌节（前节）、指节。胸足都有再生功能，步足还有辨味本领。

步足与螯足

腹部的附肢，雄蟹有2对，单肢型，位于第1、2腹节上，呈管状和棍状，已演变为交接器，又叫生殖肢，交配时用于输送精荚；雌蟹有4对，双肢型，位于第2~5腹节上，内肢密布细而长的刚毛，30~40排，用以抱卵，外肢刚毛则粗而短，起保护卵群的作用。腹部的附肢也是分类的重要依据之一。

腹部附肢

蟹类的腹神经节非常灵敏，当人或其他生物靠近9米，它们就都躲起来了。此外，河蟹的刚毛也有触觉功能。

不同地方的蟹进化出不同的身体结构。有的跑得飞快，例如角眼沙蟹，最快速度达到每秒2米；也有的会爬，例如褶痕拟相手蟹，尾脚带钩，能将身体牢牢钉在树上；还有的会游，例如锯缘青蟳，游行速度达到每秒1米以上。

一只用尾足游泳的梭子蟹

蟹的生长

从发育生物学角度来看，蟹的一生分为胚胎发育、幼体发育、成体发育、性腺发育和交配产卵5个阶段，具体的生长历程概括为受精卵—蚤状幼体—大眼幼体—幼蟹—成蟹。不同种类生长阶段有所不同，例如河蟹，除了经历受精卵、蚤状幼体、大眼幼体（蟹苗），还有仔蟹（豆蟹）、幼蟹（扣蟹）、黄蟹（六月黄）、绿蟹（成蟹）和亲蟹等共8个阶段。

蟹的5个生长阶段

各种蟹有不同的交配方式，大多都是传教士体位，持续时间由几分钟到数天。交配后，雌蟹不久便产卵，卵与储精囊的精子进行受精作用，然后雌蟹排出受精卵，用腹肢刚毛抱住，直至孵出幼体。不同蟹种抱卵的数目差异极大，从数十至数百万都有，例如溪蟹一般几千，河蟹则上百万，而且能产2~3次。

抱卵数目差异明显

刚孵出的幼体非常小，通常只有2~3毫米，外形与成蟹完全不同，微小透明，或带骨刺，犹如水蚤，故称之为蚤状幼体。它们随波逐流，以微生物为食。蚤状幼体经过多次蜕皮，例如河蟹一般5次，体形逐渐增大，便成大眼幼体。

梭子蟹蚤状幼体

大眼幼体形似蜘蛛，有一条小尾巴，具备一定的游动和攀附能力，以浮游生物为食。这时的大眼幼体比较像蟹，但腹部较大，并不折叠于胸部下方。经过数次蜕皮后，大眼幼体逐步半透明，尾巴开始收缩于胸部下，经过最后一次蜕皮，便成了幼蟹。

梭子蟹大眼幼体

形态发育完善的幼蟹，除了交接器还会变化外，外形已固定，这之后的蜕壳便叫生长蜕壳，而交配期的蜕壳称为生殖蜕壳，这也是最后一次蜕壳。幼体的蜕壳又叫发育式变态蜕壳，因为每一次蜕壳，蟹的形态结构都会发生变化，直至完善。

蟹一生蜕多少次壳？不同蟹种、地方、时期都会产生不同的数字，无法定论。甲壳是没有生命的坚硬结构，不能随着身体增长而扩大，因此相隔一段时间，蟹就必须蜕壳，同时通过蜕壳蜕掉甲壳上的附着物和寄生虫，因此，蜕壳对于蟹的生存、生长有着重要意义。网上有文章为了吹嘘“软壳蟹”，竟生搬硬套“脱胎换骨”这个成语，说蟹不仅是蜕掉外骨骼，还把胃、鳃、肠道的皮以及胃磨的3块齿板也留在旧壳里，我一度还信以为真。

一只蜘蛛蟹正在蜕壳

部分蟹的生长过程还要经历洄游过程，例如野生河蟹，从出生到死亡要经历两次洄游：

一是幼体时的索饵洄游，即溯河洄游。受精卵发育成幼蟹后，开始向淡水区域溯游，遇到饵料丰盛的河湾或湖泊，便营穴居或隐居，为期大约18个月。

二是成熟后的生殖洄游，即降河洄游。秋末冬初，河蟹性腺成熟，开始洄游至近海区繁殖产卵，因为河蟹排卵时必须保持渗透平衡，否则会因为不同压力而导致水肿死亡，这就是“秋风响，蟹脚痒”的来源。

中华绒螯蟹洄游示意图

但也有1300种淡水蟹，无须跑去海边繁殖，因为它们已经进化出在卵中直接发育的模式，即不用经过变态发育的幼虫阶段，而是发育成幼蟹后再离开母蟹，幼蟹比起幼体大很多，也因此，淡水蟹的后代不是很多，有些物种甚至陷入濒危。

孵化出来的小蟹依然被母蟹放在腹下保护着

自然环境中的蟹一般以植食性为主，例如海藻、浮萍、满江红、水葫芦、金鱼藻等水草，有时也吃微生物、虫类等，视乎种类，但绝大多数蟹类特别喜欢吃腐肉。进食不同的食物，蟹膏也会呈现不同的颜色。以藻类为主食的，蟹膏一般是绿色；以微生物为主食的，蟹膏则会是黄色。下图是一滴海水放大25倍后，可看到围绕着幼蟹周围充满了食物。

David Littschwager：One Dip of the Hand Net

蟹的分布

超过80%的蟹类生活在海里或部分生活史与海洋环境有关，例如方蟹、沙蟹生活在潮带间，蛙蟹、馒头蟹、梭子蟹生活在近海，蜘蛛蟹生活在深海；极少数如漂泊蟹则附在木材或其他漂浮物上生活，还有豆蟹、绵蟹、关公蟹等则与其他动物营共栖生活。

台湾泥沙海底蟹类垂直分布

需要指出的是，河蟹是中国重要的渔产作物，自然生长的河蟹依北至南分为辽河、黄河、长江、瓯江和闽江几个种群；而养殖蟹则以辽河系、长江系作为代表，辽河系以辽宁省盘锦市产量最高，长江系以苏州最为出名。另外，新疆、青海、内蒙也有不少湖泊成功投养河蟹，甚至发展出大城市也能开办“河蟹公寓”。

蟹的分布将会具体到哪一种，在下一篇叙述。

未完待续

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