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二、种子萌发 种子萌发是植物生长周期的起点，具有重要的经济和生态意义。由于种子萌发容易受到机械伤害、病害和环境胁迫的影响，种子萌发也被认为是植物生活周期中最重要和最脆弱的阶段。对于种子萌发这一现象，不同的学科从不同的角度给予解释和定义。种子生理上把干燥种子吸水到种胚突破种皮的过程看成是萌发。而从种子技术的角度是指种胚恢复生长，并长成具有正常构造幼苗的过程。这些不同定义都离不开种子萌发的本质，即指种胚(最幼嫩的植物原始体)从生命活动相对静止状态恢复到生理代谢旺盛的生长发育阶段。种子萌发起始于水分吸收(吸胀)，结束于胚轴的伸出，通常是胚根突破周围结构，也被称为“可见萌发”，此时，种子已经完成萌发。种子萌发涉及到一系列的生理生化和形态上的变化，并受到周围环境条件的影响。 (一)、萌发的过程 种子从吸收膨胀到萌发成苗，实际上是一个连续渐进的过程，但常根据其萌发特征分为吸胀、萌动、发芽和幼苗形态建成四个阶段(图1.12)。 1、吸胀(imbibition) 吸胀是种子萌发的起始阶段。一般成熟种子在贮藏阶段的水分在8-14%的范围内，各部分组织比较坚实紧密，细胞内含物呈干燥的凝胶状态。当种子与水分直接接触或在湿度较高的空气中，则很快吸水而膨胀(少数种子例外)，直到细胞内部的水分达到一定的饱和程度，细胞壁呈紧张状态，种子外部的保护组织趋向软化，才逐渐停止(种子吸水的阶段I)。 种子吸胀作用并非活细胞的一种生理现象，而是胶体吸水体积膨大的物理作用。由于种子的化学组成主要是亲水胶体，当种子生活力丧失以后，这些胶体的性质不会相应发生显著变化。所以不论是活种子还是死种子均能吸胀。在一些情况下，活种子也会因种皮不透水而不能吸水膨胀。这一阶段的是吸胀吸水是依赖原生质胶体吸胀作用的物理吸水，与种子代谢无关。无论种子是否通过休眠，是否有生活力，同样都能吸水。 种子吸胀能力的强弱，主要决定于种子的化学成分。高蛋白种子的吸胀能力远比高淀粉含量的种子强，如豆类作物种子的吸水量大致接近或超过种子本身的干重，而淀粉种子吸水一般约占种子干重的1/2。至于油料种子则主要决定于含油量的多少，在其它化学成分相似时，油分愈多，吸水力愈弱。有些植物种子的外表有一薄层胶质，能使种子吸取大量水分，以供给内部生理的需要，亚麻种子就是一例。种子吸胀时，由于所有细胞体积增大，对种皮产生很大的膨压，可能致使种皮破裂。种子吸水达到一定量时(图1.12的阶段I结束)吸胀的体积与其干状态的体积之比，称为吸胀率。一般淀粉种子的吸胀率是130-140%，而豆类种子的吸胀率达200%左右。 伴随吸胀过程，种胚活细胞内部的蛋白质、酶等大分子和细胞器等陆续发生水合活化。活种子吸胀后生理上最明显的特征是呼吸增强。通过吸胀吸水，活种子中的原生质胶体由凝胶状态转变为溶胶状态，使那些原在干种子中结构被破坏的细胞器和不活化的高分子得到伸展与修复，表现出原有的结构和功能。如当种子水分达16-18%，线粒体活性快速上升，光敏素活化。在25℃下，玉米吸胀的前8h，菜豆吸胀最初10-16h，呼吸强度持续增加。而死种子虽然能吸胀，但已经丧失了活化和修复能力。有的死种子，由于蛋白质变性，原生质膜的透性提高，胶体的亲水性和保水能力降低，而使死种子的水分平衡大大改变，所吸收的水分充满这类死种子的细胞间隙以及胚与胚乳的空间，呈现典型的水肿状态。 2、萌动(protrusion) 萌动是种子萌发的第二阶段。种子在最初吸胀的基础上，吸水迟缓，一般要停滞数小时或数天。吸水虽暂时停滞，但种子内部的代谢开始加强，转入一个新的生理状态。这一时期，在生物大分子、细胞器活化和修复基础上，种胚细胞恢复生长。当种胚细胞体积扩大伸展到一定程度，胚根尖端就突破种皮外伸，即为种子萌动，在农业生产上俗称为“露白”，表明胚部组织从种皮裂缝中开始显现出来的状况。而种子生理学家习惯上把萌动的到来看成是种子萌发的完成。 绝大多数植物的种子萌动时，首先冲破种皮的部分是胚根，因为胚根的尖端正对着种孔(发芽口)，当种子吸胀时，水分从种孔进入种子，胚部优先获得水分，并且最早开始活动。种子萌动时，胚的生长随水分供应情况而不同：当水分较少时，则胚根先出；而当水分过多时，则胚芽先出。这是因为胚芽对缺氧的反应比胚根敏感性差。在少数情况下，有些无生命力的种子在充分吸涨后，胚根也会因体积膨大而伸出种皮以外，这种现象被称为假萌动或假发芽。种子从吸涨到萌动所需的时间因植物种类而不同，如在适宜条件下油菜和小麦的种子仅需1d左右，水稻和大豆需2d以上，而果树林木种子往往需时较长。 种子一开始萌动，其生理状态与休眠期间相比，即起了显著的变化。经阶段Ⅰ的快速吸水，原生质的水合程度趋向饱和；细胞膨压增加，阻碍了细胞的进一步吸水；再则，种子的体积膨胀受种皮的束缚，因而种子萌发在突破种皮前，有一个吸水暂停或速度变慢的阶段。随着细胞水合程度的增加，酶蛋白恢复活性，细胞中某些基因开始表达，转录成mRNA。于是，“新生”的mRNA与原有“贮备”的mRNA开始翻译与萌发有关的蛋白质。与此同时，酶促反应与呼吸作用增强。子叶或胚乳中的贮藏物质开始分解，转变成简单的可溶性化合物，如淀粉被分解为葡萄糖；蛋白质被分解为氨基酸；核酸被分解为核苷酸和核苷；脂肪被分解为甘油和脂肪酸。氨基酸、葡萄糖、甘油和脂肪酸则进一步被转化为可运输的酰胺、蔗糖等化合物(图1.12)；这些可溶性的分解物运入胚后，一方面给胚的发育提供了营养，另一方面也降低胚细胞的水势，提高了胚细胞的吸水能力。但胚部细胞的代谢机能旺盛，对外界环境条件的反应非常敏感。如遇到环境条件的急剧变化或各种理化因素的刺激，就可能引起生长发育失常或活力下降，严重的会导致死亡。在适当的范围内，给予或改变某些条件，会对整个萌发过程及幼苗的生长发育产生一定的效应。 3、发芽(germination) 种子萌动以后，种胚细胞开始或加速分裂和分化，生长速度显著加快，吸水迅速，当胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度，就称为发芽。我国和国际种子检验规程对发芽定义是当种子发育长成具备正常主要构造的幼苗才称为发芽。 种子处于这一时期，在贮藏物质转化转运的基础上，胚根、胚芽中的核酸、蛋白质等原生质的组成成分合成旺盛，细胞吸水加强。胚细胞的生长与分裂引起了种子外观可见的萌动。当胚根突破种皮后，有氧吸收加强，新生器官生长加快，表现为种子的(渗透)吸水和鲜重的持续增加。种胚的新陈代谢作用极为旺盛，呼吸强度达最高限度，会产生大量的能量和代谢产物。如果氧气供应不足，易引起缺氧呼吸，放出乙醇等有害物质，使种胚窒息麻痹以致中毒死亡。农作物种子催芽不当或播后受到不良条件的影响，常会发生这种情况，如大豆、花生及棉花等大粒种子，在播种后由于土质粘重、密度过大或覆土过深、雨后表土板结，种子萌动会因氧供应不足，呼吸受阻，生长停滞，幼苗无力顶出土面，而发生烂种和缺苗断垄等现象。 种子发芽过程中所放出的能量是较多的，其中一部分热量散失到周围土壤中，另一部分成为幼苗顶土和幼根入土的动力。健壮的农作物种子出苗快而整齐，瘦弱的种子营养物质少，发芽时可利用的能量不足，即使播种深度适应，亦常常无力顶出而死亡；有时虽能出土，但因活力很弱，经不起恶劣条件的侵袭，同样容易引起死苗。 4、幼苗的形态建成(seedling establishment) 种子发芽后根据其子叶出土的状况，可分成两种类型的幼苗： (1)、子叶出土型(epigeal germination) 双子叶的子叶出土型植物在种子发芽时，其下胚轴显著伸长，初期弯成拱形，顶出土面后在光照诱导下，生长素分布相应变化，使下胚轴逐渐伸直，生长的胚与种皮(有些种子连带小部分残余胚乳)脱离，子叶迅速展开，见光后逐渐转绿，开始营光合作用，以后从两子叶间的胚芽长出真叶和主茎。单子叶植物中只有少数属子叶出土型，如葱蒜类等，而90%的双子叶植物幼苗属这种类型，常见的作物有棉花、油菜、大豆、黄麻、烟草、蓖麻、向日葵和瓜类等。这类植物幼苗下胚轴的长度和生长快慢与出苗率常有密切关系。子叶出土型幼苗的优点是幼苗出土时顶芽包被在子叶中受到保护，子叶出土后能进行光合作用，继续为生长提供能量，像大豆的子叶能进行数日的光合作用，而棉花、萝卜等子叶能保持数周的光合功能。 (2)、子叶留土型(hypogeal germination) 双子叶的子叶留土型植物在种子发芽时，上胚轴伸长而出土，随即长出真叶而成幼苗，子叶仍留在土中与种皮不脱离，直至内部贮藏养料消耗殆尽，才萎缩或解体。大部分单子叶植物种子，如禾谷类，小部分双子叶植物种子，如蚕豆、豌豆、茶叶属于这一类型，后者的子叶一般较肥厚。这类留土型的种子发芽时，穿土力较强，即使在粘重的土壤中，一般也较少发现闭孔现象。因此，播种时可较出土型的略深，尤其在干旱地区，更属必要。禾谷类种子幼苗出土的部分实际上是“子弹型”的胚芽鞘，胚芽鞘出土后在光照下开裂，内部的真叶才逐渐伸出，进行光合作用。如没有完整胚芽鞘的保护作用，幼苗出土将受到阻碍。另外，由于留土幼苗的营养贮藏组织和部分侧芽仍保留在土中，因此一旦土壤上面的幼苗部分受到昆虫、低温等的损害，仍有可能重新从土中长出幼苗。 (二)、萌发过程的生理生化变化 伴随着种子萌发过程中由种胚到种苗的形态变化，种子内部也在进行着一系列生理生化变化，包括细胞的活化和修复、酶的产生与活化、物质和能量的转化等，使胚细胞得以生长、分裂和分化。 1、细胞的活化和修复 在种子萌发的最初阶段，细胞吸水后立即开始修复和活化过程。种子内部活化的系统有酶、细胞器等。活化和修复在吸水的第一、二两个阶段进行。种子刚触水时细胞内含物透过膜的外渗较多，表明干种子内部细胞膜系统存在着某些损伤。除了细胞膜系统外，在干种子中还发现DNA、RNA(特别是mRNA)分子也存在着损伤，有待修复。因此，种子在吸胀时细胞会发生相应的修复性代谢变化，主要有膜修复、线粒体修复和DNA修复。活化和修复能力，除受环境条件的影响外，还与种子的活力有密切关系。低活力的种子活化迟缓，修复困难。因为低活力的种子不仅修复能力降低，而且损伤的程度比高活力的种子大得多，活力降低到一定水平，就无法修复，种子也就失去萌发能力。 (1)、细胞膜修复 正常的细胞膜中，磷脂和膜蛋白的排列整齐，结构完整。在种子成熟和干燥过程中，由于种子脱水，磷脂的排列发生转向，膜的连续界面不再能保持，膜成为不完整状态，以致种子吸水以后，细胞膜失去其正常的功能，无法防止溶质从细胞内渗漏出去。吸胀一定时间以后，种子内修补细胞膜的过程完成，膜就恢复了正常的功能，溶质的渗出就得到了阻止。现还发现，吸胀细胞新合成磷脂分子，在高水分下磷脂和膜蛋白分子在细胞膜上排列趋向完整。 (2)、线粒体修复 随着种子吸胀的进行，线粒体内膜的某些缺损部分重新合成，恢复完整，电子转移酶类被合成或活化并嵌入膜中，结果氧化磷酸化的效率逐渐恢复正常。 (3)、DNA修复 DNA分子损伤的修复由DNA内切酶、DNA多聚酶和DNA连接酶来完成。修复的一般方式是首先由内切酶切去受到损伤的片段，接着由多聚酶重新合成相应片段，再由连接酶连接到相应DNA分子上。而一般的DNA分子裂口可由连接酶作直接的接合。干种子中缺损的RNA分子一般被分解，而由新合成的完整RNA分子所取代。 2、种胚的生长和合成代谢 种子萌发最初的生长在种胚细胞内主要表现在活化和修复基础上细胞器和膜系统的合成增殖。修复时原有线粒体的部分膜被修补整合，呼吸酶数量增加，呼吸效率显著提高，细胞中新线粒体形成，数量进一步增加，同时内质网和高尔基体也大量增殖。高尔基体运输多糖到细胞壁作为合成原料；内质网可以产生小液泡，小液泡的吸水胀大以及液泡间的融合，使胚根细胞体积增大。在许多情况下，胚根细胞的伸长扩大，就可直接导致种子萌动。 种胚细胞具有很强的生长和合成能力。以小麦种子为例，吸胀30min即利用种子预存的RNA合成蛋白质；新RNA分子的合成在吸胀后3h开始，首先合成的种类是mRNA。在一定量的新RNA积累的基础上，小麦种子中DNA的合成于吸胀的第15h开始，在DNA复制后数小时，种胚细胞进行有丝分裂。 3、贮藏物质的分解和利用 种子内部具有丰富的营养物质，在发芽过程中逐步地被分解和利用。一方面提供能量，另一方面通过代谢转化成新细胞组成的成分。在种子吸胀萌动阶段，生长先动用胚部或胚中轴的可溶性糖、氨基酸以及仅有少量的贮藏蛋白。在贮藏组织(胚乳或子叶)中贮藏物质的分解需在种子萌动之后。淀粉、蛋白质和脂肪等大分子首先被水解成可溶性的小分子，然后输送到胚的生长部位被继续分解和利用(图1.13)。 (1)、淀粉：90%的淀粉水解成葡萄糖主要由淀粉水解酶所催化，α-淀粉酶的产生与GA的诱导有关，而β-淀粉酶主要预存在胚乳中。禾谷类种子的盾片在萌发中具有分泌和消化吸收的功能，在淀粉的分解中也起重要作用(图1.14)。 (2)、蛋白质：种子蛋白质的分解是分步进行的。第一步是贮藏蛋白可溶化，非水溶性的贮藏蛋白不易直接被分解成氨基酸，首先被部分水解形成水溶性的分子量较小的蛋白质；第二步是可溶性蛋白完全氨基酸化，可溶性蛋白被肽链水解酶(包括肽链内切酶、羧肽酶、氨肽酶)水解成氨基酸。这种蛋白质水解的阶段性在双子叶种子中表现得特别明显。禾谷类种子蛋白质的分解主要发生在三个部位：(1)、胚乳淀粉层；(2)、糊粉层；(3)、胚中轴和盾片。贮藏蛋白质分解成氨基酸重新构成蛋白质的过程中，不少氨基酸未被直接利用而进行转化。这些氨基酸经过氧化脱氨作用，进一步分解为游离氨及不含氮化合物。因而很容易发现游离氨的存在。这种游离氨如积累过多，就会使植物细胞中毒。在一般情况下，游离氨的存在量很少。细胞中含有足够的糖类时，游离氨直接进入氨基化反应，和糖类所衍生的酮酸形成新氨基酸，再重新合成蛋白质。(3)、脂肪：存在于细胞质脂质体中的脂肪首先被脂肪水解酶水解成甘油和脂肪酸。脂肪酸在乙醛酸体中进行β-氧化，生成乙酰CoA进入到乙醛酸循环。乙醛酸循环产生的琥珀酸转移到线粒体中通过三羧酸循环形成草酰乙酸，再通过糖酵解的逆转转化为蔗糖，输送到生长部位。甘油能在细胞质中迅速磷酸化，随后氧化为磷酸丙糖，在醛缩酶的作用下缩合成六碳糖，甘油也可能转化为丙酮酸，再进入三羧酸循环。在萌发过程水解产生的脂肪酸中优先被分解利用的一般是不饱和脂肪酸。因此，萌发中随脂肪的水解，酸价逐渐上升，而碘价逐渐下降。许多作物干种子内部预先贮存一部分有活性的脂肪酶；当种子萌发时，脂肪酶的活性明显上升。在萌发代谢中，一般首先利用的是种子中的淀粉和贮藏蛋白，而脂肪分解利用发生在子叶高度充水，根芽显著生长的时候。4、呼吸作用和能量代谢 吸胀种子在萌发过程中主要的呼吸途径是糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径。种子的呼吸基质在萌发初期一般主要是干种子原来预存的可溶性蔗糖以及一些棉籽糖类的低聚糖；到种子萌动后，呼吸作用才渐转向利用贮藏物质的水解产物。种子萌发过程能量利用受到本身的活力、化学成分以及环境条件的适宜程度等因素的影响。 线粒体在种子吸胀后活性会明显提高。包括干种子中预存线粒体的修复和活化，及新线粒体在细胞内的合成和增殖。随着线粒体的发育，不同作物种子体内的ATP含量以一定相似的模式变化。干种子中的ATP含量较低，吸胀后ATP含量迅速增加，之后在种子萌动前保持相对稳定(ATP合成的速率和利用的速率达到平衡)；种子萌动后，ATP含量进一步上升。一般衰老种子吸胀后ATP含量增加很缓慢；萌发条件不良时ATP的产生受阻甚至停止。(三)、萌发的条件 只有通过休眠或无休眠且具有生活力的种子，在一定的适宜生态环境下才能正常地发芽和成苗。影响种子萌发的因素很多，概括起来有两大方面，一方面是种子本身内部的生理条件；另一方面是种子发芽的外部生态环境。影响种子萌发的主要外因有水分、温度、氧气，有些种子的萌发还受光的影响。另外化学物质、土壤因素、生物因素对萌发都有一定的影响。1、内在生理条件 在种子萌发过程中，子叶或胚乳贮藏器官与胚根、胚芽等生长器官间形成了源库关系。贮藏器官是生长器官的营养源，其内含物质的数量及降解速度影响着库的生长。然而，库中激素物质的形成以及库的生长速率对源中物质的降解又起着制约作用。以大麦胚乳淀粉水解为例(图1.14)，GA能诱导糊粉层中α-淀粉酶的合成，淀粉酶进入胚乳使淀粉水解成麦芽糖和葡萄糖，然而麦芽糖或葡萄糖等的积累，一方面降低淀粉分解的速度；另一方面还抑制α-淀粉酶在糊粉层中的合成。已有实验表明，将糊粉层放在高浓度的麦芽糖或葡萄糖溶液中，糊粉层中α-淀粉酶的合成被抑制。胚的生长既能降低胚乳中糖的浓度，又能解除糖对α-淀粉酶合成的抑制作用，因而，去除胚后，胚乳降解受阻。2、外部生态环(1)、水分：水分是种子萌发的先决条件。风干种子虽然含有5%～13%的水分，但是这些水分都属于被蛋白质等亲水胶体吸附住的束缚水，不能作为反应的介质。种子吸水后才会从静止状态转向活跃，在吸收一定量水分后，种子细胞中的原生质胶体才能由凝胶转变为溶胶，使细胞器结构恢复，基因活化，转录萌发所需要的mRNA并合成蛋白质。同时吸水能使种子呼吸上升，代谢活动加强，让贮藏物质水解成可溶性物质供胚发育所需要。另外，吸水后种皮膨胀软化，有利于种子内外气体交换，也有利于胚根、胚芽突破种皮而继续生长。 不同种类种子发芽时对水分要求不同，可以用最低需水量表示(表1.5)。发芽最低需水量是指种子萌动时所含最低限度的水分占种子原重的百分率(亦可用含水量表示)。一般发芽需水量大的种子，发芽的速率较低。种子发芽的需水量、吸水速率与种子化学成分、温度以及环境中水分的有效性有关。一般淀粉和油料种子需水量较少，吸水达风干重的30%～70%即可发芽；蛋白质含量高的种子吸水要超过干种子的重量时才能发芽，这是因为蛋白质有较大的亲水性。 在一定温度范围内，温度高时，吸水快，萌发也快，如早春水温低，早稻浸种要3～4d，夏天水温高，晚稻浸种1d就能吸足水分。但有的种子如大豆、菜豆，本身种皮较薄，蛋白质含量高，吸水力强。如果种子吸胀速率快，细胞膜就无法修复而且出现更多的损伤，物质外渗加剧，种子发芽或成苗能力下降。所以大豆等种子播种前不宜浸种。土壤中有效水含量高时有利于种子的吸胀吸水。土壤干旱或在盐碱地中，种子不易吸水萌发。土壤水分过多，会使土温下降、氧气缺乏，对种子萌发也不利，甚至引起烂种。一般种子在土壤中萌发所需要的水分条件以土壤饱和含水量的60%～70%为宜，这样的土壤，用手握可以成团，掉下来可以散开。 (2)、温度 种子的萌发是由一系列酶催化的生化反应引起的，因而受温度的影响，并有温度三基点。最低温度和最高温度分别是指种子至少有50%能正常发芽的最低、最高温度界限。在最低温度时，种子能萌发，但所需时间长，发芽不整齐，易烂种；种子萌发的最适温度是在最短的时间范围内萌发率最高的温度。高于最适温度，虽然萌发速率较快，但发芽率低。低于最低温度或高于最高温度时，种子就不能萌发。常见作物种子萌发的温度范围见表1.6。虽然在最适温时萌发最快，但由于消耗较多，幼苗长得瘦弱。一般适宜播种期以稍高于最低温为宜。如棉花播种期以地下5cm深处，土温稳定在12℃为宜。为了提前播种，早稻可采用薄膜育秧，其他作物可利用温室、温床、阳畦、风障等设施育苗。 种子发芽的温度要求与作物的生育习性以及长期所处生态环境有关。一般冬作物种子萌发的温度三基点较低，而夏作物较高。热带作物种子发芽适宜温度普遍比温带作物高。一般喜温作物或夏季作物的温度三基点分别是6-12℃，30-35℃和40℃，而耐寒作物或冬季作物发芽温度的三基点分别是0-4℃，20-25℃和40℃。两类作物相比较，发芽的最适温度和最低温度均有明显差异。同一作物的不同亚种、类型甚至品种发芽的温度也会有所差异。如籼稻种子发芽最适温度是30-35℃，而粳稻的要求很窄，仅限制在30℃。 种子生理状态对萌发的温度亦有一定的影响。处于休眠状态的作物种子发芽温度特殊而且偏窄；种子生活力和活力较低的种子适应的温度范围变小，在不适温度下容易受害。一般春播时温度较低，影响喜温作物(夏作)种子的发芽和出苗率；有些作物种子的萌发适宜温度较低，在高温季节播种，难以获得理想的田间密度。 许多植物种子在昼夜变温交替的条件下发芽最好。变温对促进休眠种子发芽特别有效和显著，尤其是对未完成后熟的新种子或休眠种子。变温有利于种子发芽的原因： ①、变温使种皮胀缩受伤，有利于水分和气体进入种子内部，造成种子内外温差而促进气体的交换；且低温时，氧在水中的溶解度增大，有利于氧气的供应，促进呼吸，增强与发芽有关的酶活性。②、恒温下，温度高，呼吸强，消耗多；变温时，高温下，生化过程和呼吸都旺盛，贮藏物质转化为可溶性物质多，低温下，呼吸减弱，物质消耗少，用于胚生长多。③、高温下有毒中间产物多，低温下可以消除转化掉。④、可能有利于种子中某些基因的活化，有利于发芽抑制物浓度的降低或清除(如低温下的ABA含量降低)。变温处理除了可促进种子萌发外，还起抗寒锻炼的作用。(3)、氧气 氧气是种子发芽不可缺少的条件，绝大多数种类种子萌发需要充足的氧气。种子发芽时需氧的多少，与植物的系统发育有关。长期生长在水田的水稻比长期生长在旱地的麦类需氧少得多；如将水稻、紫云英、猫尾草(生长在长期浸水的草原条件下)、小麦和燕麦的种子浸于水中，置温暖有光处，定期换水，经8-12天后取出，则水稻、紫云英和猫尾草均能发芽，而麦类不仅不能发芽，甚至腐烂，说明麦类单靠水中溶解的氧是远远不能满足发芽要求的。休眠种子的呼吸作用很弱，需氧量很少，但种子萌发时，由于呼吸作用旺盛，就需要足够的氧气。一般作物种子氧浓度需要在10%以上才能正常萌发，当氧浓度在5%以下时，很多作物种子不能萌发。尤其是含脂肪较多的种子在萌发时需氧更多，如花生、大豆和棉花等种子。因此，这类种子宜浅播。若播后遇雨，要及时松土排水，改善土壤的通气条件，否则会引起烂种。 即使已经萌动或发芽的种子，长时间置于无氧的淹水条件下(与发芽后被水淹的田间条件相似)，会严重影响出苗，淹水时间越长，深度越深，则受害越严重。水稻对缺氧的忍受能力较强，其种子在淹水的情况下能靠无氧呼吸来萌发。然而即便如此，它的正常萌发还是需要氧气的。缺氧时，稻谷萌发只长芽鞘，不长根，幼苗生长也十分细弱。胚芽鞘的生长只是细胞的伸长，仅靠无氧呼吸的能量已可发生；而胚根和胚芽的生长，则既有细胞分裂，又有细胞伸长，对能量和物质的需求量高，所以必须依赖有氧呼吸。另外，无氧呼吸还会产生对种子萌发和幼苗生长有害的酒精等物质。因此在水稻催芽时，要经常翻种，注重氧的供给。播种后，浅灌勤灌，保持秧板的湿润，以满足幼苗对水分和氧气的双重需要。(4)、其它因素①、光照：种子的需光或嫌光程度又因品种不同而有差异，且还与环境条件的变化以及种子内部的生理状况有关。对多数作物的种子来说，如水稻、小麦、大豆、棉花等，只要水、温、氧条件满足了就能够萌发，萌发不受有无光照的影响。作物种子具有的这一特性与人类在作物生产中长期选留种子有关。相关具体问题参见种子休眠的原因。②、二氧化碳：通常在大气中只含有0.03% CO2，对发芽无显著影响。只有当发芽环境的CO2增至相当高的浓度，才会严重抑制发芽，如燕麦种子，当CO2浓度增至17%时，仍能正常发芽；CO2浓度为30%时种子的萌发受阻；CO2达37%时种子完全不发芽。不过高CO2浓度对发芽的危害程度要比缺氧轻。CO2对发芽的抑制作用与温度及氧的浓度有关，环境温度不很适宜时或含氧较低时其阻碍效应特别明显。(四)、促进种子萌发 提高播种种子的田间萌发成苗能力和整齐度，特别是在逆境下的萌发和成苗能力，对农作物生产有积极的意义。近年来，世界上发展了一些新兴的种子播前处理方式，通过它们创造一定的条件来改善种子内部生理状态，以达到提高种子萌发成苗的目的。1、种子引发 种子引发(seed priming)是1973年由英国的Heydecker首次提出，是指通过控制种子缓慢吸水，使种子停留在吸胀的第二阶段，促进细胞膜、细胞器、DNA的修复和酶的活化，为萌发提前进行损伤修复和生理生化准备的一项种子处理技术。种子引发的方法主要有液体引发(liquid priming)、水引发(hydro-priming)、激素引发(hormone priming)、氧化还原引发(redox- priming)、化学引发(chemical priming)、杀菌剂引发(fungicide priming)、固体基质引发(solid priming)、膜引发(membrane priming)和生物引发(bio-priming)等，目前国内应用较广的是水引发、液体引发和固体基质引发，而国外研究者更青睐于膜引发和生物引发。引发具有打破种子休眠，提高种子活力，促进出苗与生长，增强抗逆性，提高种子的耐脱水力等生理功能。在不利的环境条件下，种子引发被广泛应用于提高种子发芽率和田间出苗率。目前这项技术在石刁柏、茄子、甘蓝、辣椒和番茄等蔬菜作物，水稻、小麦、大麦和玉米等粮食作物，油菜、花生和大豆等油料作物以及碱茅、三色堇、雪叶莲、盾叶薯蓣、洋地黄中被广泛应用。 种子引发可能的机制是种子在具有一定渗透压的溶液中，由于完成了一些有利于其后萌发及生长的物质代谢过程而使其萌发能力及抗逆能力得到明显的提高。这可以从两个方面来理解，一方面由于膜系统在引发期间得到完善和修复，提高了种子活力水平，从而为壮苗和丰产奠定了基础；另一方面在引发过程中，由于水势的限制，种子在形态建成上仍停滞在萌发过程的第二阶段，只要水势和其他环境条件合适，大部分种胚随即迅速突破种皮而萌发，因而必然得到出苗整齐一致的效果。但是关于种子引发的确切的机理目前还没有形成共识，因为引发期间种子内部物质代谢本身是一个非常复杂的过程，而这些物质代谢过程与引发效果之间的联系复杂，至今也没有普遍公认的解释。种子引发过程中的吸水使种子内部维持较低的渗透势，修补老化种子的膜损伤，启动萌发所需的某些代谢过程，滤去种子萌发抑制物，从而加速萌发并提高整齐度；同时DNA损伤得以修复，蛋白质合成能力增强，并合成一些与抗性有关的物质，从而加速萌发并提高幼苗的抗逆性，最终表现为种子活力的升高。2、渗透调节 渗透调节是体引发的一种方法。播种前将种子放入渗透势较高的溶液中，其吸水的速率大为减缓，有利于种子内部充分进行早期的活化和修复等生理准备活动；由于渗透势较高，处于溶液中的种子暂不会突破种皮萌动。这样的人工处理可使一批种子能在充裕的时间和较好的条件下进行萌发的早期生理生化准备，避免田间可能出现的吸胀冷害、吸胀损伤等现象。 渗透调节(Osmotic conditioning)后的种子再播种，其发芽速率、整齐度均显著提高，在低温逆境条件下的发芽成苗得到明显改善。处理中用于创造高渗透势的化学物质有几种类型，其中的PEG(聚乙二醇)对于许多蔬菜、豆类、园林种子是较理想的一种。PEG是惰性高分子化合物，种子处理常用的是平均分子量为6000的PEG，在种子浸入其溶液时，PEG分子本身不会渗入种子内部，而只是通过调节渗透势来控制水分的吸收，从而起到促进种子生理活化的作用。 一些低分子化合物，特别是无机盐的溶液，也经常用于进行渗透调节来提高种子发芽成苗能力。无机盐溶液进行渗透调节具有经济、方便省时等优点，如果浓度等条件掌握得当，亦可获较好效果，杂交籼稻种子播种前，如用0.4%Na2HPO4浸种24h，发芽率显著高于用清水浸种的对照。盐溶液的渗透处理，特别适用于禾谷类等播种量较大的农作物种子。不过盐溶液浸种对发芽的促进，除了与渗调作用有关之外，与盐溶液本身对种子发芽的营养作用亦有密切关系。3、湿干交替处理 湿干交替(rehydration-dehydration)的处理有利于种子活化，经湿干交替处理的种子内部生理过程受到促进，包括大分子的活化、线粒体活性的提高等得到改善，因此加速种子发芽，而且对长成的植株的生长发育和产量均有促进作用。湿干交替处理的具体方法是作物干种子在10-25℃的条件下吸收水分数小时，然后用气流干燥至原来的重量，这一过程可重复进行。根据作物种子种类不同，湿干交替过程可进行1-3个周期，处理中种子吸胀的时间要严格控制，在25℃以下吸胀时间不适宜超过6-8h，否则，此后已开始启动的DNA合成，将因为干燥而受到不利影响。湿干交替处理后的种子发芽率提高，抗寒、耐旱性增强，从而促进了作物的生长发育。通过干湿交替处理后的种子，再发芽吸胀时表现出较强的吸水能力。 湿干交替处理，既有利于种子内部生理的活化和修复，又避免了直接浸种可能带来的吸胀损伤或浸种过长带来的缺氧呼吸的伤害，有着普遍积极的意义。近几年，根据湿干交替处理的相似原理，又发展了一些新的改良方法，如发芽前使种子在高湿度空气中缓慢吸水而提高其水分促进活化的“湿化处理”或干种子只在水中浸1-5min，捞起保湿数小时再干燥的“浸润-晾干处理”，均有简便易行、效果显著的特点，在生产上有一定的应用价值。4、化学物质处理 现已发现有许多不同种类的化学物质能够改善种子发芽生理，特别是促进种子在不良田间条件下种子的发芽和成苗。这些物质包括植物生长调节剂、营养物质以及双氧水等对种子生理状态有一定影响的化学物质。目前常用的植物生长调节剂包括赤霉素、生长素、细胞分裂素等，现还发现芸薹素内酯(BR)对种子发芽亦有明显的促进作用。植物生长调节剂处理不但可促进一般条件下的种子萌发，而且在一些情况下可改善种子在逆境下的发芽成苗能力。如小麦种子在NAA(萘乙酸)或GA3(赤霉酸)溶液中浸种后，种子在高盐度条件下的发芽率明显提高。小麦种子用BR处理后，在低温下的发芽成苗能力显著提高。在实践中，根据土壤营养状况和作物的需求，大量元素和微量元素的合理使用也能促进种子萌发成苗，使用方法参考表1.7。5、有机溶剂渗透 由于赤霉酸、细胞激动素等植物激素水溶性较弱，可利用有机溶剂渗入法来提高药剂的处理效果。首先可将一定量的植物生长调节物溶于丙酮或二氯甲烷，然后种子在药液中浸1-4h。这些溶解在有机溶剂中的植物生长调节剂就能透过种皮渗入种子内部。浸种后，有机溶剂在室温下干燥16h即可挥发，用真空干燥法挥发时间可缩短至1-2h。干燥后种子再吸胀时，已渗入种子内的少量生长物质会快速扩散到胚内部起促进萌发的作用。这种处理对大多数植物种子的发芽均有促进效果。有机溶剂渗入法也可用于种子的杀菌剂、抗生素等处理。
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