Nature Communications 最新综述

近日，德国生物多样性综合研究中心(iDiv)的Gerrit Angst博士等合作在Nature Communications发表了题为“Unlocking complex soil systems as carbon sinks: multi-pool management as the key”的综述观点类论文。本研究从矿物结合有机物(MAOM)库& 颗粒有机物(POM)库的形成途径、差异、影响因素等出发，提出了一个土壤碳库相关管理策略框架，即分库管理，因地制宜。研究指出使管理策略与土壤碳库的复杂性保持一致，将是解锁和保持土壤作为可持续碳汇的关键。

自20世纪80年代末以来，许多研究表明，为了更好地了解土壤有机质(SOM)动态并将土壤作为碳(C)汇进行管理，有必要将颗粒物有机质(POM)与矿物结合有机质(MAOM)区分出来（Nature Communications 最新 | 全球矿物结合土壤有机碳储量和容量；Nature Geoscience | 土壤颗粒有机物和矿物结合有机物的气候敏感性不同）。逻辑很简单：尽管土壤有机质包括沿许多生物物理和时空梯度连续定位的多种生物分子，但POM和MAOM是两个合理分离(物理)的池，它们在生态功能、化学成分和周转时间上存在很大差异。POM主要来自部分分解的植物碎片，如果不被团聚体隔离，它的停留时间相对较短，在适当的环境条件下很容易分解。相比之下，MAOM与矿物质紧密结合或被封闭在小的微聚集体(＜50μm)中，并被认为在土壤中持续存在数百至数千年，尽管MAOM可以在较短的时间尺度上进行循环，并且是植物的潜在营养池。在许多土壤中，MAOM较低的生物利用度及其对土壤碳储量的巨大贡献促使许多研究人员将重点放在影响其形成、化学组成和积累的因素上。

最近，SOM研究和土壤管理策略的概念发展都强调微生物群(或微生物坏死团)的残留物（Nature microbiology | 微生物在土壤碳储量中的重要性；中科院植物所冯晓娟研究员GCB最新观点文章：植物对土壤微生物碳泵效率的影响（全文翻译）；GCB | 微生物碳利用效率和残体对土壤有机碳的重要性；GCB | 杨元合课题组：青藏高原土壤微生物残体碳的深度依赖驱动因素），它们可以构成MAOM的很大一部分。为了增加微生物生物量和保留在MAOM中的微生物坏死块，一些作者建议操纵植物输入，例如，通过引入提供微生物可以更有效地转化为微生物生物量的有机基质的植物，从而增加微生物坏死块。然而，这种以微生物和MAOM为中心的研究和土壤管理策略的表现可能会受到MAOM组成及其从不同前体形成效率的持续不确定性的影响。例如，在许多土壤中，生物和非生物因素可能使植物来源的生物分子占MAOM的很大一部分。POM本身可能是MAOM的前体，但这两个池之间这种联系的重要性可能对环境限制很敏感。最近对农业土壤微观环境的研究表明，MAOM的形成与POM无关，但与从植物凋落物中浸出的溶解化合物的输入有关，这些化合物很容易吸附到矿物表面(“直接吸附”)或被微生物群落代谢。然而，不同生态系统中POM和MAOM之间相似的元素、同位素和化学特征表明，MAOM的形成与微生物解聚、POM转化为更简单形式和微生物坏死团之间存在复杂的联系。因此，不同的SOM前体和形成途径在不同的环境中似乎具有不同的重要性，关于MAOM形成机制的概括似乎有问题。在缺乏厚厚的有机层或定期清除植物生物量或凋落物的系统中，例如在某些农田中，溶解的有机化合物可能不太相关。分解POM也可能是矿物土壤中溶解有机化合物的直接来源，从而将POM与MAOM联系起来。同样，微生物解聚和凋落物转化(POM)以及相关MAOM的积累可能或多或少有效，这取决于决定微生物增殖和微生物残留物稳定的多种环境约束。例如，与“高质量”POM(低木质素:N或C:N比)相比，“顽固性”POM(木质素:N或C:N比)会阻碍MAOM的形成。

将研究或管理完全或主要集中在MAOM上也掩盖了几个关键事实:(i)有机层和矿质土壤POM中的C储量可能很大，并且可以持续数百至数千年(即使每个生物分子或C原子的停留时间不长);(ii)某些类型的POM，例如聚集在团聚体中的POM，相对稳定，其停留时间为数百年);(iii)按比例计算，POM-C对总C储量的贡献可能与MAOM -C相同或更高。例如在土壤中具有有限的矿物质保护能力或在高山或半干旱环境的草地土壤。在我们看来，对MAOM的强调也与考虑有机水平的研究和管理策略数量的减少相一致，有机水平主要由POM组成，是许多生态系统中大量的C和营养物质。虽然POM的重要性已经在一些土壤系统和一些概念和定量模型中得到了肯定，但我们认为迫切需要对POM和MAOM动力学发展一个更全面和综合的观点，包括它们的相互作用和对管理实践和环境条件在空间和时间上的变化的敏感性。

总之，我们认为过度强调MAOM，忽视MAOM和POM之间的相互作用，以及对SOM动力学的传统认知，阻碍了对SOM动力学的理解和对碳封存的有效管理。在我们看来，重新校准SOM研究以解决这些障碍将导致SOM动力学的更完整的概念和定量模型，从而使SOM的来源(即微生物与植物来源的有机质)以及SOM的功能和位置(有机层与矿物层，表层与底土，POM与MAOM组分)的知识更加准确和适用。

我们提倡采用系统方法(图1)来研究和管理SOM，将土壤视为复杂的系统，其中POM和MAOM是非常重要的，但相互交织的部分，POM和MAOM的形成、储量和稳定性由过程决定，这些过程的重要性和结果取决于不同地点的环境因素和管理实践。下面，我们概述了维持和/或建立土壤作为碳汇的系统方法(图1)。我们特别强调了各种限制因素如何影响MAOM和POM的形成和相互作用，并强调了最佳土壤管理如何取决于碳饱和度、土地利用或土壤类型。

图1 以碳为重点的管理战略背景化的系统方法

我们认为以碳为中心的管理策略应该针对POM还是MAOM(或两者兼而有之)，主要取决于土壤的碳饱和度。碳饱和度的概念是基于这样的假设，即淤泥和粘土大小的矿物的数量决定了土壤储存碳的总体能力。该概念主要将MAOM作为主要的土壤C库，并将细粒度矿物的比表面积作为MAOM稳定的主要驱动力。虽然MAOM-C确实随着C含量的增加而趋于“饱和”，但土壤储存额外C的能力并没有达到饱和点。在接近和高于土壤C饱和阈值时，MAOM的形成效率较低，但不是零。同样，有充分的证据表明，额外的(植物)输入可以继续积累为不稳定(自由)或稳定(封闭)的POM。因此，对于处于或接近其理论C饱和极限的土壤(或土壤水平)，以MAOM为中心旨在增加C储存的策略将是无效的，甚至可能适得其反。例如，在碳饱和土壤中，促进“高质量”凋落物或更多根系渗出的植物生长，可能会减少POM库(由于植物凋落物分解更彻底和植物源C的矿化)或MAOM库(由于渗出诱导的激发作用)。在作者看来，对于含碳饱和矿物相的土壤，重点应该放在POM的增加上，例如，通过更多的结构性，也许更顽固的植物输入(图1)。如果这些输入持续存在，即使MAOM形成很低，从长远来看，这些土壤中的C储存可以通过相当不稳定的POM池增加。例如，在为木材生产而管理的森林中，即使MAOM-C库接近饱和，保留较大比例生物量残留物(如树叶和树枝)的管理做法也可以增加有机碳储量。在农田中，增加凋落物的投入，加上农业系统中免耕或减少耕作等做法，也可能增加团聚体的形成，从而增加POM在这些团聚体中的持久性。

在全球范围内，表层土壤(≤30 cm深度)的平均碳饱和亏缺估计约为50%，远未碳饱和的土壤可能更有效地积累碳。对于这些土壤，改善管理可以增加MAOM-C。然而，在这样的土壤中，以MAOM为目标的管理是否有效主要取决于(i)环境条件，如pH值、有机物输入的化学性质或氧气的可用性，以及(ii)活性矿物表面的总体比例。这些参数分别决定了土壤动物和微生物解聚并将有机质转化为更简单形式和微生物坏死块的速率，这对MAOM的形成以及土壤以MAOM形式储存C的能力至关重要。因此，我们预计在有利于有机质转化的条件下(例如，有机质输入具有低碳氮比和木质素氮比或充足的氧气)和具有丰富活性矿物质的土壤(如富含淤泥和粘土的土壤)，通过实施适当的管理，可以促进MAOM的形成(图1)。

例如，碳饱和度不足和活性矿物质丰度高的好氧草地土壤，通过增加根系分泌物和结构性植物输入，有可能增加MAOM中C的储存。草地通常具有连续的植物物质输入，但没有有机层，植物中低碳氮比和低木质素与氮比，土壤pH接近中性，导致植物源有机质有效转化为微生物产物，随后形成更持久的MAOM。最近的研究表明，适当的管理策略，如优化放牧强度、多营养野化或恢复植物多样性，可以改变草地根沉积物的数量和POM的数量和质量，通过直接吸收溶解的有机物和POM的生物转化促进MAOM-C(和POM作为前体池)的形成。

同样，在富含黄土的母质上处于中间发育阶段的土壤，如黑钙土、始成土或淋溶土，通常是肥沃的，通风良好的，并且具有高活性矿物表面积。这些特征为土壤有机质的微生物转化和稳定提供了有利条件，这可以从大块土壤和有机质组分中大量的微生物坏死块中看出。这些土壤中有许多正在被农业利用，因此由于这些系统中收获的生物量输出和植物投入物的快速分解，POM含量较低。在这些情况下，可通过改善对植物投入的管理(例如，使用高质量覆盖作物[豆类]、根系投入较高或较深的栽培品种和/或多年生植物)来增加土壤有机质的总存量;保留作物残茬)与减少耕作、优化施肥或有机改良相结合。这些管理措施可能最终通过根分泌物和植物源性POM作为前体池在中长期内提高MAOM-C。

土壤动物和微生物活动条件不利的土壤往往阻碍了植物残留物的分解，从而导致POM在矿物土壤和有机土壤中积累，这可能包含高碳储量。有利于POM积累(相对于MAOM形成)的条件可能是由各种环境因素(如降水、地形位置、土壤类型或植被)的相互作用引起的，这些因素不容易转变为有利于MAOM形成的状态。此外，低矿物表面积的土壤保留MAOM的能力降低，因此即使这些土壤存在碳饱和不足和有机物输入生物转化的有利条件，POM也可能是额外碳封存的重要途径。我们认为，有效管理这些作为碳汇的土壤必须根据具体情况，需要重新考虑POM，特别是在其形成和稳定更有利的地方(例如，与大多数草原和一些农田相比，森林;寒冷和温暖的气候;酸性与中性土壤;沙土;图1)。

例如，POM的积累和MAOM形成的减少通常与低质量的植物输入(例如，高碳氮比或木质素氮比)、低土壤氮有效性和低土壤pH值有关。这种情况经常出现在针叶林和一些落叶阔叶林或树种下面。高碳氮比的植物输入，富含单宁、蜡质和木质素，会阻碍微生物对来自这些植物组织的POM的代谢，从而影响MAOM形成的效率。在低质量组织的树木下，典型的低土壤pH值可能对微生物和动物群落产生进一步的不利影响(例如，蚯蚓的缺乏和细菌的抑制)，减少可用于吸收有机物的矿物表面的数量，并有利于矿物质的溶解(通常在灰壤中)。与外生菌根真菌相关的树木可能更有可能创造不利于细菌将植物凋落物和POM有效转化为MAOM的条件。在具有上述一种或多种“不利”条件的体系中，MAOM的形成可能进行得相对缓慢，并且仅限于或主要由直接吸附溶解的有机化合物。与其他生态系统相比，这些条件导致了较厚的有机层的形成，POM对总SOM池的贡献很大，以及植物化合物对MAOM的贡献增加(而微生物坏死团的贡献减少)。

值得注意的是，过度以土壤碳封存和生态系统管理为中心的观点可能低估了具有较大有机层和POM对矿物土壤中SOM贡献较高的森林。在这些森林中实施以MAOM为中心的管理做法而不考虑POM，可能导致SOM总储量和净碳固存变化不大。我们认为，在许多森林中，土壤C储量可以通过保持或增加上层树木物种(包括高凋落物质量和低凋落物质量的物种)的多样性来最大化，这可能在生态系统尺度上允许相对较大的POM和MAOM库。当与减少有机物出口的管理策略相结合时，这些干预措施将是最有效的，例如，通过保留收获残留物或积极的重新野生化(图1)。例如，在桉树人工林中保留收获残留物三年，可测量地增加POM-和MAOM-C(2.1倍和1.2倍)。此外，重新建立大型动物种群或引入蚯蚓可能会增加生物扰动率，具有潜在的积极作用。

同样，水态土壤的氧可用性降低，土壤剖面中存在缺氧区，导致低氧化还原电位和钾策略的优势。这减缓了MAOM中微生物坏死团块的积累，有利于POM的积累，POM在组织土壤中占100%的C，在低温土壤、水稻土和潜育土中占主要比例。低温和水态土壤中的POM也可能在其对气候变化的响应中发挥重要作用。永久冻土的融化可能会加速POM的矿化(和C的损失)，而以前POM是通过积水或低温来防止分解的。同样，在降水和缺氧增加的地区，POM可能会积累(MAOM可能会减少)。相反，如果水态土壤受到降水减少和通风量增加的影响，未受保护的POM的损失可能导致SOM储量减少和大量二氧化碳排放，除非MAOM的形成速度与POM的损失速度相同。因此，湿地和泥炭地的保护和恢复似乎是维持和增加土壤系统中POM-C储存的最合理的干预措施，土壤系统可以在数千年内自然保存大量相当不稳定的C(图1)。

我们进一步认为，活性矿物表面比例低的土壤，即使不是C饱和的，也不适合以MAOM为中心的管理目标。这些土壤中MAOM-C的增加对总有机碳储量的影响不大，因为它们在MAOM中积累C的能力受到强烈限制，它们通常以POM中储存的C为主。例如，欧洲西北部的Heathland或plaggen土壤大多富含沙子，C含量与MAOM无关，它们在POM中储存了异常高的C含量。这种POM可能是由于主要来自石楠植被的脂质、脂肪族化合物和甾醇的高含量和持续的高有机质输入而持续存在的。在我们看来，这种沙质土壤中碳储量的维持和/或增加应该基于高碳氮比的“顽固性”有机物的持续投入，如生物炭，以维持和增加POM-C，而不是基于使用高质量植物投入的以MAOM为重点的方法(图1)

土壤中的碳封存不应该是一个单一的过程，POM和MAOM形成途径在不同环境背景下具有不同的相关性，这些环境背景包括土壤C饱和度、气候、土地利用/覆盖和土壤类型。在许多情况下，仅以MAOM为目标并不能优化土壤的碳汇功能。为了充分利用土壤的固碳潜力，管理策略应该认识到土壤是一个复杂的系统，并根据各自的环境条件进行调整(图1)。我们主张重新考虑POM作为众多生态系统中数量和功能重要的碳库和管理目标。例如，POM在含C饱和矿物阶段的生态系统中尤为重要，这些生态系统不利于生物活动(从而形成MAOM)，或者活性矿物比例低(例如在富砂土壤中)，无法积累大量MAOM-C。在这类生态系统中增加和保持有机质的投入对于建立和维持与MAOM相比平均停留时间较短的POM组分至关重要。

我们进一步建议，对于许多土壤，只有扩大以MAOM为重点的管理策略的重点，在构建MAOM-C的同时构建POM-C，才能最大限度地实现碳固存。在适当的条件下，例如在C饱和不足和矿物质比例充足的肥沃草地土壤中，这可能涉及维持具有可变组织质量的多种植物物种(可能促进POM-和MAOM-C)，而不仅仅是促进具有高质量组织的植物物种(主要是促进MAOM-C)。在这种情况下，我们特别认为需要更有力地解决地下土壤的问题，地下土壤的大体积和C饱和缺陷使得POM和MAOM通过根沉积可以额外储存C。我们还认为，旨在建立POM和MAOM的系统方法是对更全面地管理农业土壤的单独努力的补充，例如，提高土壤健康、生物多样性、养分有效性和作物性能。

系统方法还可以帮助制定更健全的碳固存政策和标准，迄今为止，这些政策和标准还没有考虑到土壤中存在多个碳库的事实。更具体地说，显然需要监测POM和MAOM的C积累(或维持)，以评估土壤C库对C耕作方案的“持久性”。我们还主张为POM中C的累积分配C积分，尽管其潜在的不稳定性，特别是在某些环境背景下(图1);适当的管理可以维持大型POM池，如厚厚的有机层，几十年到几百年，即使是短期的碳汇也会带来可测量的气候效益。我们还认为，通过对POM和MAOM种群以及环境因素进行广泛和标准化的评估，在实施C-farming战略之前和之后，C-farming计划将得到更有效的实施和改进。为此，需要快速和经济有效的方法来量化POM和MAOM，特别是简化的分配方案，以优化C-farming框架。

总的来说，我们主张对SOM池及其各种相关的形成和相互作用有一个更全面的看法。这一观点将有助于提高土壤碳固存管理的效率，并有助于重新调整土壤有机质研究，使其不再局限于土壤有机质。我们的系统方法(图1)使管理策略与土壤的复杂性保持一致，这将是解锁和保持土壤作为可持续碳汇的关键。

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